Хозяйственно-биологические особенности поголовья одомашниваемых лосей Сумароковской лосефермы в Костромской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Ситникова Ольга Николаевна

• Ситникова Ольга Николаевна
• кандидат наук
• 2025

Оглавление диссертации кандидат наук Ситникова Ольга Николаевна

Введение

1. Обзор литературы

1.1 Биология и особенности кормовых стаций европейского лося (Alces alces)

1.2 Изучение европейского лося на территории Костромской

области

1.3 История одомашнивания лося

1.4 Технологические аспекты содержания лосей в полувольных условиях

1.5 Пространственное распределение европейского лося на участках обитания

1.6 Развитие активностей поведения в онтогенезе у одомашниваемых лосей до двух лет жизни

1.7 Генетические аспекты изучения лосей

1.7.1 Таксономия

1.7.2 Полиморфизм ДНК лосей

2. Материал и методы исследований

3. Результаты собственных исследований

3.1 Условия содержания и кормления поголовья одомашниваемых

лосей

3.1.1 Территориальное зонирование, кормовые стации и перемещение лосей по территории государственного природного заказника «Сумароковский»

3.1.2 Характеристика условий обитания доместицируемых лосей на территории государственного природного заказника

«Сумароковский»

3.1.3 Взаимодействие одомашниваемых лосей с дикими особями популяции Alces alces на территории Костромской области

3.1.4 Оценка технологии содержания и кормления одомашниваемых лосей в условиях Сумароковской лосефермы

3.2 Характеристика поголовья одомашниваемых лосей и оценка их продуктивных качеств

3.2.1 Половая и возрастная характеристики поголовья лосей Сумароковской лосефермы за период исследований

3.2.2 Оценка поголовья одомашниваемых лосей по принадлежности к семействам

3.2.3 Оценка поголовья одомашниваемых лосей

по продуктивным качествам

3.3 Оценка этологических особенностей одомашниваемых лосей

3.3.1 Характеристика пространственной структуры расположения поголовья одомашниваемых лосей на территории Сумароковской лосефермы

3.3.2 Особенности поведения лосят до двух лет жизни

в онтогенезе

3.4 Генетическая оценка поголовья одомашниваемых лосей

3.5 Экономическая эффективность производства молока

Заключение

Предложение производству

Перспективы дальнейшей разработки темы

Список литературы

Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Хозяйственно-биологические особенности поголовья одомашниваемых лосей Сумароковской лосефермы в Костромской области»

Введение

Актуальность исследований. В Костромской области накоплен уникальный опыт по хозяйственному использованию лосей при полувольном содержании их на Сумароковской лосиной ферме, где получают продукт, имеющий комплекс лечебных и оздоровительных свойств, - лосиное молоко. Работы по созданию новой отрасли народного хозяйства - лосеводства - начались более 80 лет назад. Создание лосиных питомников, а потом и лосеферм, призванных осуществлять вовлечение лося в народное хозяйство России, потребовало исследований, связанных с оценкой самих лосей, их физических и поведенческих особенностей, возможности одомашнивания, а в дальнейшем, также количественных и качественных характеристик продукции, получаемой от них. В настоящее время на территории Российской Федерации не существует аналогов Сумароковской лосиной фермы, которая расположена на территории государственного природного заказника «Сумароковский». Это не только интереснейший объект для экотуризма, но еще и уникальный научно-исследовательский объект.

Чрезвычайно ценным продуктом, получаемым от лосей, является молоко. Оно обладает уникальным составом и нашло свое применение в медицине. Высокое (до 80 мкг/мл) содержание фермента лизоцима позволяет использовать его при лечении у людей язвы желудка и луковицы двенадцатиперстной кишки, лимфогранулематоза и дисбактериоза. Кроме того, высокое содержание минеральных компонентов, аминокислот делает это молоко функциональным продуктом для пожилых людей, детей, военнослужащих, спортсменов, в период реабилитации и восстановления после тяжелых заболеваний, а также для лиц, занятых тяжелым физическим трудом и на вредных производствах (В. Г. Дорофейчук и др., 1987; А. Н. Соколов, 2005).

На качество и количество молока влияет окружающая среда, сезонность, геоботанические условия конкретного района, содержание и кормление животных, генетические особенности животных, работа ветеринарных служб (М. Г. Зыкова,

2006; А В. Баранов и др., 2014; О. Н. Ситникова и др., 2018), на 50-60% молочная продуктивность определяется качеством кормов и полноценностью кормления (А. В. Гордеев, 2006).

Исследования половозрастной структуры поголовья одомашниваемых лосей, молочной продуктивности лосих в ряду поколений, их генетического потенциала, изучение онтогенеза поведения лосей, формирования пространственной структуры поголовья с учетом взаимодействий с дикой популяцией, оценка условий обитания лосей на кормовых участках являются актуальными и необходимыми для дальнейшего развития направлений хозяйственного использования европейского лося.

Таким образом, изучение новых подходов в совершенствовании технологии содержания и кормления одомашниваемых лосей, выявление высокопродуктивных особей, формирование хозяйственно-полезных поведенческих свойств в целях устойчивого получения качественной молочной продукции в условиях полувольного разведения диких животных является актуальной задачей животноводства и охотоведения.

Степень разработанности проблемы. В настоящее время вопросом изучения биологии и экологии лося посвящены работы таких ученых, как Г. Г. Боескоров (2001), И. К. Ломанов (1996), В. М. Глушков (2001, 2002, 2004, 2019), А. А. Данилкин (1997, 1999), И. Ю. Рожков (2001, 2009), Л. М. Баскин (1984, 1989, 2001), В. Г. Петросян (2009), Н. В. Соколов (2004, 2005, 2008, 2012), А. П. Каледин (2020, 2022, 2023), T. W. Custer (2004), кормовой базы лосей, как в качественном, так и количественном отношении, в зависимости от местности и сезона года (Е. М. Недзельский, 2007; Н. В. Соколов, 2004).

Однако в настоящее время не существует полных сведений о возрастной и половой структуре поголовья одомашниваемых лосей и их динамике за ряд лет, о молочной продуктивности лосих и методах ее увеличения. По этим вопросам имеются лишь разрозненные данные (В. М. Джурович, 1984, 2000; А. Н. Витакова, 1989, 1990; Н. В. Соколов, 2003; А. Н. Соколов, 2004, 2005; А. В. Баранов, 2008; Л. П. Соловьева, 2017).

Совершенно не изучены вопросы особенностей этологии одомашниваемых лосей на территории Сумароковской лосефермы, не проводились исследования пространственной структуры и ее сезонных модификаций, а также развития активностей поведения разного уровня: пищевого, агонистического, оборонительного и игрового у лосят до двух лет жизни, в процессе онтогенеза.

Небольшая часть работ посвящена изучению закономерностей формирования филогенетической структуры лося Alces alces (Г. Г. Боескоров,1996; Н. С. Москвитина и др., 2011). Значительно меньше работ посвящено изучению полиморфизма белков молока (И. Г. Удина, 2002; А. В. Баранов и др., 2008); известны единичные исследования генетической структуры популяций из Ярославской и Костромской областей (А. П. Каледин, 2023; А. М. Остапчук, 2020; В. М. Макеева и др., 2021).

Цель и задачи. Целью работы является изучение хозяйственных и биологических особенностей поголовья лосей лосефермы государственного природного заказника «Сумароковский» в условиях их доместикации и устойчивого использования.

Для решения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ основных природных и экологических условий обитания доместицируемых лосей.

2. Проанализировать динамику численности лосей за период исследований и охарактеризовать их поголовье по ряду хозяйственных признаков.

3. Оценить технологию содержания и кормления одомашниваемых лосей.

4. Оценить молочную продуктивность и качество молока лосих Сумароковской лосефермы за период исследований.

5. Изучить формирование пространственной структуры поголовья лосей и ее сезонные модификации на территории государственного природного заказника «Сумароковский».

6. Охарактеризовать формирование этологических особенностей в онтогенезе у лосят до двух лет жизни, содержащихся без матерей.

7. Дать генетическую оценку поголовья одомашниваемых лосей.

8. Определить экономическую эффективность производства лосиного молока.

Научная новизна. Дана характеристика поголовья одомашниваемых лосей Сумароковской лосефермы (динамика численности, половозрастная структура, плодовитость лосих, смертность лосят, молочная продуктивность самок) за период исследований. Впервые рекомендовано проводить на лосеферме селекционную работу, используя принадлежность лосих к наиболее продуктивным семействам. Также впервые изучена совокупность этологических особенностей одомашниваемых лосей, в частности, развитие активностей поведения разного уровня: пищевого, оборонительного, агонистического, социального - у лосят до двух лет жизни, в процессе онтогенеза. Впервые исследовано формирование пространственной структуры популяции лосей и ее сезонные модификации, изучены основные направления связей лосей Сумароковской лосефермы с дикой популяцией Alces alces Костромской области. Впервые получены экспериментальные данные для разработки системы оценки хозяйственных и этологических особенностей одомашниваемых лосей, которые в дальнейшем могут быть использованы в селекционной работе для получения высокопродуктивного и управляемого поголовья. По обновленной методике был произведен генетический анализ поголовья одомашниваемых лосей на основе изучения полиморфизма в микросателлитных локусах ядерного ДНК.

Проведен комплексный анализ основных природных и экологических условий обитания одомашниваемых лосей на территории государственного природного заказника (далее - ГПЗ) «Сумароковский» на основе исследований загрязненности атмосферного воздуха летучими веществами, а также почвы тяжелыми металлами и радионуклидами, дана оценка кормовой базы и кормовых участков одомашниваемых лосей на территории заказника.

Теоретическая и практическая значимость. Совокупность биологических, хозяйственных, этологических и генетических данных о поголовье одомашниваемых лосей дает возможность скорректировать направления усовершенствования технологии содержания лосей с целью использования их в дальнейшем для проведения эффективного отбора наиболее перспективных особей для формирования однородного поголовья с заранее заданными продуктивными качествами. Уникальные свойства лосиного молока позволяют его считать экологически качественным продуктом, спрос на который, по мере все большей индустриализации получения продуктов питания, безусловно, будет возрастать.

Результаты анализа естественных условий обитания одомашниваемых лосей на территории ГПЗ «Сумароковский» позволяют выявить изменения в кормовой базе одомашниваемых лосей, а также внести корректировку, направленную на улучшение стаций и создание оптимальных условий для обитания и продуктивного использования животных, содержащихся на Сумароковской лосеферме.

Полученные данные о формировании пространственной и поведенческой структур популяций в онтогенезе животных позволяют пополнить фундаментальные исследования биологии европейского лося.

Методология и методы исследования. В работе были использованы общенаучные биологические и хозяйственные методы исследований (наблюдения с фото и видеофиксацией, хронометраж, геоботаническое описание территории, агрохимический анализ почвы; данные GPS-наблюдений за перемещением лосей; радиологический анализ; физико-химический анализ лосиного молока) и специальные (генетические) методы исследований (мультиплексный ПЦР-анализ шести микросателлитных локусов ядерного ДНК).

При обработке и анализе результатов использованы программы NextQGIS, MapInfo 7, MS Excel, Statistica 10.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оценка поголовья лосей и характеристика лучших семейств по таким признакам, как плодовитость лосих, смертность потомства, молочная продуктивность, позволяет производить отбор особей с наилучшими наследственными качествами для комплектования здорового и высокопродуктивного поголовья.

2. У одомашниваемых лосих продуктивные качества формируются иначе, чем у крупного рогатого скота. Максимальный удой лосих достигается на 9-10 лактации, и средняя продолжительность продуктивного использования в 5-6 раз больше, чем у коров.

3. Время формирования поведенческих паттернов и реакций, обеспечивающих жизнедеятельность и первичную социальную интеграцию у лосей, не отличается при разных условиях их содержания и, следовательно, является видоспецифичным.

4. Территория ГПЗ «Сумароковский» может быть использована для содержания одомашниваемых лосей, так как загрязненность атмосферного воздуха летучими веществами не превышает норм ПДК и не обнаружено в исследуемых образцах почвы превышений фонового для региона уровня значений по тяжелым металлам и радионуклидам.

5. Оценка генетического разнообразия исследованного поголовья одомашниваемых лосей показала, что оно нуждается в проведении мероприятий по оздоровлению генофонда с целью увеличения жизнеспособности лосей Сумароковской лосефермы Костромской области.

6. Проведение селекционных мероприятий позволит повысить экономическую эффективность производства лосиного молока на Сумароковской лосеферме в Костромской области, используя потенциал животных семейств Неи-1 и Ямайки.

Степень достоверности и апробация результатов. Результаты диссертационного исследования являются достоверными, что подтверждается достаточным количеством выполненных наблюдений в природе и на лосеферме, с использованием современных полевых и лабораторных методов исследования, которые соответствуют поставленным в работе целям и задачам. Научные

результаты, выводы и рекомендации подкреплены убедительными фактическими данными, которые представлены в диссертации.

Результаты научных исследований доложены и получили положительную оценку на межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 70-й годовщине образования Костромской области (Кострома, 2014 г.); III-й международной научно-практической конференции молодых ученых «Научные и технологические подходы в развитии аграрной науки» (Москва, 2014 г.); межрегиональной научно-практической конференции «Лосеводство: проблемы, поиски, решения» (Кострома, 2015 г.); II международной, VII всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России и сопредельных территорий» (Балашиха, 2016 г.); межрегиональной научно-практической конференции «Природа Костромского края: современное состояние и экомониторинг» (Кострома, 2017 г.); всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения ученого-флориста П. И. Белозёрова «Белозёровские чтения» (г. Кострома, 5 июня 2020 г.); II всероссийской (с международным участием) конференции, приуроченной к 15-летию создания заповедника «Кологривский лес» «Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость регионов: Современное состояние и перспективы» (Кологрив, 2021 г.); 74-й межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых «Ступени роста - 2022» (Кострома, 2022 г.); шестой всероссийской практической конференции «Дичеразведение - 2023» (Кострома, 2023 г.).

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 25 работах, в том числе в 10 статьях в журналах, рекомендованных ВАК при Министерстве науки и высшего образования РФ, и 1 статье в издании, включенном в международную базу данных научного цитирования Scopus.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 179 страницах компьютерного текста и состоит из введения, семи разделов, заключения, списка литературы и приложений. Работа проиллюстрирована 50

рисунками и 18 таблицами. Список литературы включает 286 источников, в том числе 28 - на иностранных языках.

1. Обзор литературы

1.1. Биология и особенности кормовых стаций европейского лося (Alces alces)

Лось (Alces alces Linnaeus, 1758) является самым крупным представителем семейства Оленьи (Carvidae), обитающим на территории Евразии и Северной Америки. По внешнему облику и телосложению он значительно отличается от других оленей. Тело лося укороченное, мощное, с развитой грудной клеткой. Голова крупная, вытянутая с горбом в области носа, ноги тонкие и длинные. Из-за высокой холки, покатого крупа и более низкого, чем холка крестца, передняя часть тела лося более массивная, чем задняя. Конец морды лося покрыт волосами, есть небольшое голое пятно (2-3 см) между ноздрями, которые направлены вниз. Глаза невелики по сравнению с общими размерами головы. Радужка коричневого цвета. Зрачок расположен горизонтально (К. П. Филонов, 1983).

Череп массивный. Верхние клыки и резцы отсутствуют. Ниже

представлена полная зубная формула:

• 0 „0^3 3

i "^т- , С -:— , Pm —— , m

3 ' 1 ' 3 ' 3

В книге А. Е. Богатырёва «Лось в Костромской области» (1987) приведены

размеры взрослого животного: длина тела самца европейского лося может

достигать 270 см, высота в холке - 216 см, масса до 500 кг и более. Следует

отметить, что линейные и весовые размеры лосей зависят от географической,

возрастной, и индивидуальной изменчивости. Например, по данным

А. А. Данилкина (1999), в Западной Сибири животные несколько крупнее, чем в

Европейской части Российской Федерации. Таким образом, в разных

популяциях длина тела взрослого самца может варьировать в пределах 237-317

см, у самки - 224-307 см, а высота в холке - 175-221 и 163-218 см

соответственно.

У лосей обоих полов под горлом находится своеобразный вырост из кожи - «серьга», длина которого составляет до 25 см, реже - до 40 см. У лосей западной части России данный вырост короче, чем восточной. На определенной стадии своего развития она отпадает на некотором расстоянии от основания, так что остается своеобразная «борода». Назначение «серьги» и причина ее отпада пока остаются неясными, но она не служит каким-либо специфическим образованием.

Копыта средних пальцев у лосей гладкие, темные, крупные и острые. У лосих - продолговатые, с узкими концами, у самцов - широкие и сильно закругленные. Связки между пальцами прочные, что позволяет лосю легко передвигаться по вязкому грунту и держаться на болотах (К. П. Филонов, 1983).

Окраска одноцветная - темно-бурая или почти черная. Волосяной покров состоит из грубых и толстых остевых волос и более коротких и тонких -пуховых. У лосей происходит одна линька в году, которая начинается в апреле и завершается в июне, но иногда в июле можно встретить животных с остатками зимней шерсти. Линька начинается одновременно в нескольких местах на небольших участках и постепенно охватывает остальную часть тела (К. П. Филонов, 1983).

Только самцы у лосей имеют рога, состоящие из короткого ствола, отходящего от черепа горизонтально и перпендикулярно продольной оси. Отростки на роге направлены вперед, в стороны и вверх. Степень развития рогов и их форма зависит от индивидуальной, возрастной и географической изменчивости.

По размерам, величине отдельных частей и числу отростков рога, а также по весу, можно дать оценку физическому состоянию отдельных особей и даже, в какой-то степени, популяции в целом. Отклонения в развитии рога («лопата» не образуется или слабо развивается, рога достигают небольших размеров и малого веса, неравное число отростков и т.д.) могут указывать на места обитания с увеличенной антропогенной нагрузкой, на больных и раненых особей, а также на животных, в популяции которых нарушено соотношение половых и возрастных

групп. Соответственно, наоборот, закономерно в популяции доминируют самцы с более чем пятью отростками на рогах в условиях, где отсутствует интенсивный промысел, и окружающая среда слабо нарушена (заповедники, национальные парки).

В разные периоды онтогенеза лося проявляются те или иные морфологические и физиологические особенности, поэтому многие авторы (Н. В. Соколов, 2005; А. Н. Минаев, 2004) выделяют до трех возрастных групп: сеголетки (до одного года), полуторагодовалые (от одного года до 1,5 лет) и взрослые (от 2,5 лет и старше).

У самцов, особенно в первые недели жизни, достаточно сильно выражена диспропорция частей тела (короткое туловище, небольшая голова, но очень длинные ноги). К началу зимы сеголетки еще невелики, и их достаточно легко отличить от других возрастных групп. Обычно они ниже на 40-50 см взрослых особей и держатся около самки. Полуторагодовалые лоси выше сеголеток на 2025 см и на столько же ниже взрослых. Но иногда, по мнению К.П. Филонова (1983), полуторагодовалые особи могут достигать размеров взрослого животного, а достаточно высокие сеголетки - полуторагодовалого. Телосложение полуторагодовика похоже на взрослого, но еще недоразвито. Типичный облик взрослого приобретают лоси только к двум годам жизни, когда замедляется линейный рост, а само животное становится упитаннее и тучнее.

В полевых условиях, когда самцы сбрасывают рога, определить пол животного возможно по ряду морфологических признаков. Считают, что лосихи мельче и легче внешне, и по сравнению с самцами у них не так сильно развиты грудная и лопаточная области. Кроме того, отличить самца от самки возможно по следам и экскрементам, так как они различаются по размеру и конфигурации. По К. П. Филонову (1983), величина следов самца достигает 130x150 мм, а у самок - 100x140 мм. Однако указанные полевые признаки могут варьировать, так как в определенных условиях эта закономерность нарушается (в популяциях с нарушенной структурой и перенаселенных). При четком следе высока вероятность достоверно установить принадлежность особи к определенной

возрастной группе: сеголетки - 90x60 мм, полуторагодовики - 115x85 мм, взрослые - 130x110 мм.

По экскрементам лосей также можно определить пол и возраст животного. В среднем размеры экскрементов (в виде овальных орешков) составляют 4-5x1,5-2 см (у лосят не длиннее 2,5 см). При этом у самцов «орешки» более округлые, чем у самок. Зимой экскременты более твердые, с остатками перетертой древесной массы, летом имеют маслянистый блеск, темные, со следами полупереваренной травянистой растительности.

Каждая популяция лосей неоднородна по размеру особей, которые ее составляют. Это прежде всего связано с различным возрастом животных, а в пределах одного и того же возрастного класса - с индивидуальной изменчивостью животных, которая зависит от генетической наследственности, физиологического состояния и условий обитания.

Лось, как и другие копытные, моноцикличный вид, и является полигамным. Гон лосей происходит чаще в тех местах, где животные находятся в конце лета, чаще всего на просеках, зарастающих вырубках, в лесах по окраинам болот. В пределах своего индивидуального участка лось передвигается по одному и тому же маршруту, каждый вечер начиная подавать голос с одного и того же места. В районах, где высока плотность популяции, с одного такого места можно услышать до 3-4 самцов. По наблюдениям ряда авторов (Е. П. Кнорре, 1959; Д. К. Нарышкин, 2007; А. С. Рыковский, 1965), стычки между самцами в большинстве случаев бывают быстротечными и заканчиваются бегством более слабого. Чаще всего эти столкновения несут турнирный характер, но могут быть и ожесточенными.

Беременность лосих в среднем продолжается от 225 до 237 дней. К моменту отела самки отгоняют своих прошлогодних лосят, которые теперь вынуждены вести самостоятельную жизнь. Массовый отел приурочен к первой половине мая.

Лоси ведут относительно оседлый образ жизни, кроме периода гона, занимая определенную территорию - участок обитания, который

характеризуется определенными чертами: качеством и количеством природных ресурсов, необходимых для животного (К. П. Филонов, 1983).

По своей сути лось является достаточно пластичным, эвритопным видом. Данное животное предпочитает разреженные насаждения, зарастающие вырубки, гари, просеки, поляны, на которых в изобилии произрастают зимние корма. Плотность населения лося в районе обитания определяется состоянием, запасами и доступностью кормов. На распределение лося по территории из климатических факторов оказывает существенное влияние снежный покров. В многоснежных районах он затрудняет не только передвижение животных, но и добывание ими корма.

Многие авторы (К. П. Филонов, 1983; Н. В. Соколов, 2008) кормовые стации лосей разделяют на группы: гари, вырубки, болота и долины рек, лесные поляны и опушки, разные типы лесов.

А. Е. Богатырёв (1987) отмечает, что основные запасы зимних кормов лося сосредоточены по долинам рек и по болотам, заросшим ивняком и сосной. Гари, при отсутствии вырубок, играют также немаловажную роль в существовании лося, так как лесные пожары были единственным фактором, который способствовал возобновлению кормовой базы, а на зарастающих молодняком обширных гарях могла существовать довольно многочисленная популяция лосей.

Также следует отметить, что появление большого количества площадей разновозрастных, возобновляющихся преимущественно лиственными породами вырубок и заболоченных лесосек оказало благоприятное воздействие на лося. Было отмечено, что при отсутствии или незначительном количестве гарей и вырубок лоси придерживаются различных типов лесов, но с интенсивным возобновлением, а также зарослей кустарников, по окраинам болот, берегам рек и так далее.

В зимний период лоси чаще всего держатся на вырубках с подростом осины и березы, в весенний период - на сухих вырубках с возобновлением березы, летом - на всех типах вырубок. Такие вырубки, по данным

Е. К. Тимофеевой (1974), являются типичными гонными участками. Именно здесь наблюдается наибольшая концентрация животных (к концу осени - началу зимы).

Еще одной группой кормовых стаций лося являются открытые моховые или травянистые болота, небольшие заболоченные понижения в лесу с зарослями кустарника, а так же обширные заросли по болотам с перемежающимися сырыми лугами. В течение всего теплого времени года лосей здесь можно встретить также часто, как и на вырубках. Произрастающие здесь такие растения, как вахта, белокрыльник, таволга, хвощи и другие болотные травы, являются неограниченными кормовыми запасами для лосей. На таких болотах лоси появляются с конца весны и держатся до осени. На заболоченных участках леса с ивняком лоси кормятся на протяжении всего года (Е. К. Тимофеева, 1974).

Лесные поляны и опушки, зарастающие луга, кустарники, привлекают лосей в снежный период из-за доступного веточного корма, а летом - из-за высокого процента разнотравья.

Различные типы лесов, как еще один вариант кормовых стаций лося, также играют весьма важную роль в жизни данных животных в зависимости от состава, возраста, густоты древостоя, наличия, типа подлеска и подроста, кустарничкового и травянистого покрова, времени года и т. д. (Е. К. Тимофеева, 1974). Разновозрастные сосняки также могут служить основным местом обитания лосей в зимний период, так как режим снежного покрова наиболее благоприятен из-за средней или большой сомкнутости крон, что в свою очередь предопределяет глубину снега в середине зимы на 13-20 см в среднем меньше, чем на открытых участках и вырубках (Е. К. Тимофеева, 1974). Смешанные и лиственные леса лоси посещают круглый год, но предпочитают древостой с преобладанием осины и рябины.

По мнению Е. К. Тимофеевой (1974), особую группу кормовых стаций составляют берега лесных речек, ручьев и озер, которые отличаются обилием и разнообразием растительности. Хвощи, таволга, кубышка - основные кормовые

виды для лося весной и летом; ива, черемуха, крушина, калина, красная и черная смородина, клен, липа - в течение круглого года.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Ситникова Ольга Николаевна, 2025 год

* /

/

\

/ •

г • • •

• • • • •

•

•

• •

•

Семейство Люстры

•Семейство Неи-1

•Семейство Ямайки

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 номер лактации

Рисунок 37 - Средняя молочная продуктивность семейств одомашниваемых лосих в зависимости от номера лактации, л

Таким образом, на Сумароковской лосеферме одомашниваемая лосиха семейства Люстры с первой по шестнадцатую лактации надаивает в среднем 162,54±10,15 л (167,25 кг) за лактацию, семейства Неи-1 - 258,37±8,62 л (265,86 кг), семейства Ямайки - 213,22±9,24 л (219,40 кг).

На продуктивность животных, кроме указанных генетически детерминированных факторов, значительное влияние оказывает качество и количество потребляемых кормов. В отношении одомашниваемых лосей оно

связано с произрастающей кормовой растительностью на индивидуальных участках обитания, на которых животные проводят большую часть времени в течение суток.

Нами был проведен анализ удоя лосих, обитающих на своих индивидуальных участках в разных зонах Сумароковского заказника.

На рисунке 38 приведены средние данные удоя лосих, обитающих на четырех основных кормовых участках Сумароковского заказника.

Рисунок 38 - Величина удоя одомашниваемых лосих в разных зонах Сумароковского заказника (2012 - 2020), л

Наибольшее количество молока (218,06 л (224,38 кг) (Р<0,05)) дают лосихи, у которых индивидуальные участки обитания расположены в VII области по географическому зонированию территории Сумароковского заказника. Данная территория на основе геоботанических описаний по произрастающим кормовым растениям является наиболее благоприятной для одомашниваемых лосей.

Большую часть VII области занимают зарастающие сельскохозяйственные поля, а перелески представлены березняком с примесью осины и ели, с доминированием в кустарниковом ярусе малины, в травяном - кипрея узколистного. Кроме того, здесь располагаются небольшие болота, на которых отмечена ива трехтычинковая, ива козья и таволга вязолистная.

Наименьший удой (146,29 л (150,53 кг) (Р<0,05)) характерен для одомашниваемых лосих, индивидуальные участки которых расположены в I области, находящиеся на территории лосефермы и оврага вблизи д. Александрово. Растительность оврага в основном представлена средневозрастным осинником сероольшанным с примесью яблони и рябины злаковым. Данная территория, хотя и часто посещается одомашниваемыми лосями, но является наименее ценной по кормовым растениям в отличие от II и VI области.

Растительное сообщество II области представлено ельником кисличником с примесью березы и зарастающими вырубками, на которых в древостое преобладает береза и осина, в подросте - рябина, а в травянистом ярусе - таволга вязолистная.

Территория VI области характеризуется старовозрастным березняком с примесью осины и ели, по опушке которого лоси кормятся на зарастающих сельскохозяйственных угодьях.

Для более полной характеристики молочной продуктивности одомашниваемых лосих был рассчитан коэффициент устойчивости лактации (далее КУЛ). Значения были отобраны за первую и вторую половины девятой лактации, так как именно в этот период лосихи достигают максимальных удоев. Таким образом, коэффициент устойчивости лактации у семейства Люстры равен 45,61±19,43 %, что на 26,5 % ниже аналогичного показателя у представителей семейства Ямайки (72,11±13,51%). При расчете КУЛ по первой лактации одомашниваемых лосих за период исследований получили: КУЛ у представителей семейства Неи-1 равен 89,05±17,93 %, у семейства Ямайки -35,07±20,37 %. У высокопродуктивных коров данный показатель, по

литературным данным, равен 90-99 %, у коров с быстро снижающимися удоями -70-80 %.

Кроме этого, устойчивость лактации определяют по показателям ее полноценности (КПЛ). Данный показатель был рассчитан по первой лактации одомашниваемых лосих в период с 2012 года по 2020 год. Таким образом, у представителей семейства Люстры КПЛ в среднем равен 45,25 %, Неи-1 -68,04 %, Ямайки - 61,81 %. Для сравнения у коров с выравненной лактацией КПЛ составляет 70 % и более, а со спадающей - 50 % и менее.

Кроме удоя и продолжительности лактации большое значение в характеристике молочной продуктивности имеют физико-химические показатели молока. По литературным данным лосиное молоко, получаемое на Сумароковской лосеферме, содержит в среднем за лактацию 7,78±0,16 жира (А. Н. Соколов, 2004).

Результаты исследований по определению массовой доли жира (%) и массовой доли белка (%) в лосином молоке приведены на рисунке 39.

В опубликованных ранее работах (2003 год исследований) содержание белка в лосином молоке составляет в среднем от 8,92±0,313 до 11,65±1,04 % (А. Н. Соколов, 2005). Здесь следует учесть, что исследования проводились с мая по сентябрь, кроме того в расчет средних значений вошли данные по содержанию белка в молозиве лосих. В исследованиях 2011 года (А. В. Потапова, 2015) массовая доля белка в среднем составила 4,31±0,6%. Поголовье одомашниваемых лосих (в том числе и в возрастном аспекте) за данный период существенно изменилось. В данном случае по аналогии с коровами (А. И. Кузнецов, 2010) можно сделать предположение, что количество белка в лосином молоке зависит от возраста (средний возраст лосих в исследованиях 2003 года - 7,8 лет, 2016 года - 9,7 лет), номера и месяца лактации, качества кормов, здоровья животных.

14,00 12,00 10,00 8,00 12,0 =| 6,55 1 11,7 10,88 11,3 7 МДЖ

64,,0000 НН1 5,24 5,11 15,12 | 5,17 МДБ Г

2,00 0,00 2014 201 ■ 1 5 201 ■ 1 5 201 ■ ■ 9 202С 1

Рисунок 39 - Среднее содержание массовой доли жира (МДЖ) и белка (МДБ)

в лосином молоке , %

Результаты исследований за 2015 - 2020 гг. показали, что массовая доля жира в лосином молоке в среднем равна 10,5 %, а массовая доля белка составила 5,19 % (рис. 39).

Низкое содержание массовой доли жира в 2014 году обусловлено тем, что этот показатель измерялся в сборном молоке, и возможно была нарушена технология отбора пробы.

Существует достаточно много публикаций, в которых описывается зависимость величины удоя крупного рогатого скота и массовой доли жира в молоке (Т.В. Лепехина, 2012). Нами также была выявлена корреляционная зависимость этих показателей для одомашниваемых лосих (рис. 40).

&

50 100 150 200 250 300 350

Удой, л

Рисунок 40 - Корреляционная зависимость удоя одомашниваемых лосих (л)

и массовой доли жира (%)

Как видно из показателей на рисунке 39 ранговый коэффициент корреляции по Спирмену равен г = 0,57, что свидетельствует о средней значимой статистической зависимости значения массовой доли жира от удоя молока.

Кислотность лосиного молока по литературным данным (А.Н. Соколов, 2004) составляет 34,5-38 °Т (с колебаниями в отдельных пробах от 25,5 до 41°Т), плотность - 1,040-1,041 г/см (с колебаниями в отдельных пробах от 1038,0 до 1044,0 г/см ). За период наших исследований кислотность лосиного молока составила 35,13±0,32 °Т, а плотность - 1,042±0,96 г/см .

Таким образом, качественные и количественные показатели молочной продуктивности одомашниваемых лосих изменяются как в пределах одной лактации, так и за ряд лактаций. Нами также установлена связь между продуктивными и качественными показателями с принадлежностью особей

к различным семействам, что свидетельствует о необходимости ведения селекционной работы для увеличения получения ценной пищевой и лечебной продукции - лосиного молока.

Анализ многолетних исследований показал, что у одомашниваемых лосих продуктивные качества формируются несколько иначе, чем у крупного рогатого скота. Максимальный удой лосих достигается на 8-9 лактации, средняя продолжительность продуктивного использования в 5-6 раз больше, чем у коров. Период лактации длится не более 4,5-5,5 месяцев от отела до начала гона. Несмотря на то что на Сумароковской лосеферме в рацион лосих входят корма для сельскохозяйственных животных, уровень молочной продуктивности и физико-химические свойства молока в большей степени зависят от состояния естественной кормовой базы (А.В. Баранов и др., 2014). Немаловажное значение имеют условия содержания, включающие в себя технологию раздоя лосих, приручения лосих к доению, и контактирование с людьми.

Таким образом, комплексный анализ данных продуктивных качеств одомашниваемых лосей позволит внести коррективы и усовершенствовать условия обитания и содержания лосей, осуществлять отбор наиболее перспективных особей для формирования наиболее продуктивного поголовья.

3.3 Оценка этологических особенностей одомашниваемых лосей

3.3.1 Характеристика пространственной структуры расположения поголовья одомашниваемых лосей на территории Сумароковской лосефермы

Нами изучена пространственная структура и ее сезонные модификации поголовья одомашниваемых лосей на территории Сумароковской лосефермы в период с 2018 по 2021 г.

Распределение лосей на территории лосефермы и вблизи ее окрестностей зависит от ряда причин. Основополагающим фактором является технология содержания и кормления одомашниваемых лосей, разработанная сотрудниками

лосефермы, которая заранее предполагает определенное распределение лосей разных возрастных групп по территории загонов и пастбищ.

Поведение лосят до года основывается на раннем запечатлении (импринтинге) с последующим формированием определенных поведенческих признаков (подражание, появление навыков) под влиянием факторов воспитания и иных внешних воздействий. Импринтирование направлено на обслуживающий персонал лосефермы.

В первый месяц жизни новорожденных лосят содержали в специально отведенном загоне. Начиная с 2-месячного возраста, животных выводили на прилегающую к загону территорию, где им предоставлялся растительный корм. Такие созданные условия предполагают целенаправленное формирование и закрепление «эффекта группы», когда происходит ориентация на лосевода-воспитателя как на территории загона, так и за его пределами.

По мере достижения трех месяцев лосят уводили на отдаленные пастбища, где их приручали к поеданию растительных кормов. При этом на территории загона лосята получали подкормку в виде лосиного молока, таволги и веток ивы.

К 4-5 месяцам их полностью переводили на растительный корм. В вечернее и ночное время лосята паслись на соседних пастбищах, а днем находились в загоне, отделенном от других возрастных групп лосей. Следует отметить, что во время перемещений лосят из загона до пастбища и обратно продолжалось целенаправленное формирование единой группы.

В период наблюдений в 2018 г. за лосятами возрастом до года было зафиксировано, что единая группа на пастбище распадалась на две подгруппы по 2-3 особи по родственным или дружеским связям (рис. 41).

А Б

Рисунок 41 - Территориальное распределение лосят на пастбище (А) и в загоне

(Б) в 2018 году (схема)

При этом происходила ориентация на самца-лидера (Навал). Все перемещения остальных лосей происходили синхронно его движениям или вблизи его лежки. Следует отметить, что расстояния в подгруппах между особями минимальны (2-4 м), на основе этого можно предположить, что дистанции контактные, а подгруппы и группы можно отнести к сплоченным. В загоне состав подгрупп и ориентация на лосенка-лидера также сохранялись. Такая структура наблюдалась нами длительное время с высокой повторностью (в 78% случаев из 48 зафиксированных наблюдений). Распад состава подгрупп происходил из-за погодно-климатических условий (во время дождя или в жару все особи перемещались под навес, где происходило тесное взаимодействие друг с другом), либо во время проведения экскурсий сотрудниками лосефермы (небольшие группы туристов проходили в загон) (О. Н. Ситникова и др., 2021; 2022).

В исследованиях 2021 года также наблюдался распад группы на пастбище и в загоне на две подгруппы по 3-4 особи по родственным или дружеским связям (рис. 42).

А Б

Рисунок 42 - Территориальное распределение лосят на пастбище (А) и в загоне

(Б) в 2021 году (схема)

Как видно на рисунке 42, расстояния между подгруппой 1 и подгруппой 2 как в загоне, так и на пастбище минимальны (в среднем 2-3 м в 79 % случаев за весь период наблюдений в загоне и 4-6 м в 81 % случае за весь период наблюдений на пастбище). В большинстве случаев дистанции в данных подгруппах можно определить как контактные. При пастьбе нередко лосята отдалялись друг от друга на 10-20 м, но затем возвращались к другим членам подгруппы или лидеру. Такую группу лосей можно отнести к сплоченной группе. Кроме того, следует отметить, что ориентация происходила также на самца-лидера (Нильс). Распад состава подгрупп и группы в целом происходил из-за погодно-климатических условий или во время проведения экскурсий сотрудниками лосефермы.

Молодняк лосей возрастом 1,5 года практически полностью в течение всего дня содержали в загоне, где они получали подкормку. Одновременно в загоне находились и лоси 2,5 лет, которые имели возможность в вечернее и ночное время выходить за пределы загона. Таким образом, общая группа лосей от 1,5 до 2,5 лет в течение дня формировала несколько подгрупп, распределяясь по всей

территории на достаточно большие расстояния - от 30 до 100 м (О. Н. Ситникова и др., 2022). Существенных различий между разными подгруппами в исследованиях 2018 и 2021 годов не выявлено (рис. 43).

А Б

Рисунок 43 - Территориальное распределение молодняка лосей в возрасте от 1,5 лет до 2,5 лет в загоне в 2018 году (А) и в 2021 году (Б) (схема)

Каждую исследованную группу можно отнести к дистантной, в то время как образовавшиеся подгруппы будут сплоченными, так как расстояния между особями в подгруппе были до 5-6 м (дистанции были контактными), и происходила синхронизация перемещений.

Следует отметить, что в данной возрастной категории у некоторых лосей происходит обособление от подгрупп, и формируется склонность к индивидуализму. Например, в 2021 году 1,5 - летний самец Алекс вел одиночный образ жизни, отстраняясь от других особей. 2,5-летняя самка Яжура также склонна к индивидуализму, так как в течение дня у нее не происходило синхронизации с перемещением остальных членов подгрупп, и она всегда находилась около забора, контактируя с туристами. Обе особи держали индивидуальную дистанцию по отношению к другим животным.

Распад группы и подгрупп как в 2018, так и в 2021 году аналогично возникал в течение дня при подходе туристов к изгороди, при подвозе кормов в

загон, а также в жару или дождь. В таких случаях происходило хаотичное перемещение особей.

Взрослые лоси ведут обособленный образ жизни, уходя за пределы лосефермы на индивидуальные участки обитания. В загон они возвращались только на дойку, где около доильного ангара они получали подкормку. Именно в такое время лосихи объединялись в небольшие подгруппы по 3-4 особи (рис. 44).

Рисунок 44 - Территориальное распределение взрослых лосих на территории загона около доильного ангара в 2021 году (схема)

Как видно на рисунке 44, расстояния между особями были не менее 1,5-2 м, что говорит о формировании сплоченных подгрупп с контактными дистанциями между ее членами. Но следует упомянуть, что такое объединение возникало только на территории около доильного ангара. При этом чаще всего, когда сокращалась дистанция между особями (до 1 м и менее), проявлялась направленная агрессия друг к другу (стон, прижатие ушей, поднятие волос на холке, фырканье и т.д.). В итоге лосихи покидали загон и уходили на индивидуальные участки обитания, на которых они находились в течение всего дня до следующего прихода на дойку.

По данным ОРБ-пеленгации одомашниваемые лоси редко уходят за пределы лосефермы дальше, чем на 3-5 км, как уже было отмечено ранее. На

индивидуальных участках обитания, как видно на картах с треками перемещений лосих, формировались центры активности (рис. 45).

Рисунок 45 - Треки и центры активности одомашниваемой лосихи Наоми

в 2019 году

Примечание: Цифрами обозначены центры активности лосихи, квадрат - Сумароковская лосеферма. Чем ближе цветовой спектр к красному (от фиолетового до красного), тем дольше лосиха по времени находилась на данном участке за период исследований (рис. 45-47).

У каждой исследуемой лосихи в течение года могут формироваться несколько обособленных центров активности. Появление новых центров активности может быть связано с рядом следующих факторов, таких как:

1. Питание растительностью в зависимости от периода вегетации определенных кормовых растений (рис. 46).

Рисунок 46 - Треки и центры активности одомашниваемой лосихи Лимпы в 2019

году (А) и в 2020 году (Б)

Примечание: Цифрами обозначены центры активности лосихи, квадрат - Сумароковская лосеферма.

Как видно на рисунке 46, у лосихи Лимпы в 2019 году в зависимости от вида кормовой растительности было сформировано три новых центра активности (под номерами 2, 3, 4 на карте-схеме (А)). В 2020 году появляется еще два новых центра - 5, 6 на карте-схеме (Б).

2. Конкуренция, возникающая между лосихами, во-первых, в период кормления, когда более молодая и сильная лосиха вытесняет с привлекательного в отношении растительности участка более слабую лосиху. Во-вторых, из-за ограниченной территории происходит пересечение индивидуальных участков обитания соседствующих лосих, тогда они пытаются избегать прямых встреч друг с другом (рис. 47).

На рисунке 47 представлены оба варианта конкуренции, а именно: зона отвода линии электропередач в кормовом отношении наиболее привлекательна по сравнению с соседствующим растительным сообществом, представленным ельником черничником. Поэтому наиболее активная одомашниваемая лосиха Яка заняла эту территорию, вытеснив лосиху Нову.

лэп

ф ■

А В

Рисунок 47 - Треки и центры активности одомашниваемых лосих Яка (А)

и Нова (Б) в 2020 году

Примечание: Цифрами обозначены центры активности лосихи, квадрат - Сумароковская лосеферма; ЛЭП - зона отвода линии электропередач.

3. Период гона, когда лосихи в осенний период уходят на «гонные места», которые могут удаляться до 10-15 км от основного места обитания (рис. 46 под цифрой 7).

В зимний период поголовье одомашниваемых лосей содержали в загоне -«зимнем лагере». Здесь они получали подкормку в виде осиновой коры и веток. В этот период времени лосихи также формировали сплоченные группы по 2-3 особи (рис. 48, подгруппа 2, 3). При этом ориентация происходила на более активных, физиологически развитых лосих.

Распад таких подгрупп возникал, когда к изгороди подходили туристы с морковью, которая является подкормкой, или во время самостоятельного выпаса за пределами загона. В данный период времени также наблюдали проявление индивидуализма у 40 % взрослых лосих. Эти животные всегда держались обособленно от основных подгрупп, локации могли изменять только на короткий промежуток времени (например, когда подходили туристы).

О

Навзикая

Вагончик для раотников

Вагончик для туристов

Кормушка

о

Венера

О

Василиса

О

Я стера

Рисунок 48 - Территориальное распределение одомашниваемых лосей разных

возрастных групп на территории загона в «зимнем лагере» в 2021 году

В период наших наблюдений были зафиксированы случаи, когда к взрослым лосихам примыкал молодняк (рис. 48, подгруппа 2). Следует отметить, что такие разновозрастные подгруппы также считали сплоченными, так как дистанции между ними были не более 2-3 м.

Лосята до года придерживались того же состава подгрупп, что и в теплое время года, и формировали единую подгруппу 1 (рис. 48).

Все поголовье одомашниваемых лосей на территории «зимнего лагеря» можно отнести к дистантной группе.

Таким образом, изучение пространственной структуры поголовья одомашниваемых лосей на территории Сумароковской лосефермы позволило сделать выводы:

1. Группа лосят возрастом до года в теплое и холодное время формировала сплоченную группу с контактными дистанциями. Молодняк лосей образовывал сплоченные подгруппы в структуре единой дистантной группы. Взрослые лосихи как в теплое, так и в холодное время года, могли формировать сплоченные подгруппы, но лишь на короткий промежуток времени, в остальное время вели обособленный образ жизни.

2. Было установлено, что на объединения одомашниваемых лосей в группы и подгруппы независимо от возрастной категории оказывали влияние: биологические особенности вида, технология содержания и кормления, половозрастная характеристика и погодно-климатические условия.

3. Лосята возрастом до года независимо от времени года придерживались состава единой группы. Молодняк в теплое время года формировал подгруппы с одним составом, а в холодное - некоторые особи примыкали к взрослым лосихам. Взрослые лосихи объединялись в группы своей возрастной категории, как в теплое время, так и в холодное, но лишь на короткий промежуток времени. Кроме того, следует отметить, что к ним примыкал в «зимнем лагере» молодняк. В основном лосихи вели обособленный образ жизни с ярко выраженным территориализмом.

3.3.2 Особенности поведения лосят до двух лет жизни в онтогенезе

В 2018-2020 гг. было изучено поведение восьми лосят, рожденных в конце апреля - начале мая 2018 г. от четырех одомашниваемых лосих. После фиксирования всех поведенческих аспектов у лосят возрастом до года за период исследований, полученные данные были сравнены с данными исследований Цедерлунд (1987), проведенных в 1977-1980 гг. на научно-исследовательской станции дикой природы Гримсо.

В своих исследованиях Цедерлунд относит к пищевому поведению не только акты, связанные с приемом пищи или жидкости, но также поступательное движение нижней челюсти в отсутствии пищевых объектов - причмокивание. Этот процесс наблюдали в первые часы жизни лосенка (он связан с поиском сосков матери в первой фазе формирования поведения), так же, как и сосание (обнюхивание соски бутылочки, облизывание морды и фактическое сосание -вторая фаза) (таблица 7). Защита определенной бутылочки с соской и постоянного места кормления от конкурентов у лосят отсутствовала. Обычно первыми к соску, а позже к поилке направлялись самцы. Лосятам присущи также боковые

движения челюстей (феномен врожденных движений, которые происходят до того, как возникает возможность жевания, так как во рту лосенка на этой стадии вообще нет посторонних твердых объектов), покусывание (движения челюстей, направленные на какой-либо объект). Однако ни разу не наблюдали у них «проглатывание почвы». Между тем многие авторы отмечают, что литофагия у жвачных животных имеет большое значение для перистальтики кишечника и является источником микроэлементов (К. П. Филонов, 1983; А. М. Паничев, 2011; W. B. Healy et al., 1970; W. J. Arthur et al., 1979). Вероятно, что минеральная подкормка, предоставляемая лосятам на Костромской лосеферме, вполне обеспечивает потребности животных.

Каждый паттерн пищевого поведения либо предопределял в онтогенезе развитие другого, либо сочетался с другим актом по мере взросления лосенка и возможности употребления разных видов кормов (от молока до растительных объектов) (рис. 49). Паттерн «сосание из бутылочки с соской» был присущ лосятам только в первый месяц жизни. Далее лосят переводили на кормление молоком из поильника, что лишь отдаленно имитирует естественный способ кормления лосят в дикой природе, которые сосут молоко матери до 4-х месячного возраста (А. А. Данилкин, 1999). Далее лосят подкармливали кашей.

Рисунок 49 - Схема развития в онтогенезе паттернов пищевого поведения у лосят

в условиях Сумароковской лосефермы

Основной пищевой паттерн, связанный со жвачкой, постепенно развивался с раннего возраста параллельно с сосанием. После первого месяца жизни лосята начинали употреблять в пищу растения. До двух месяцев редко наблюдали жвачку с отрыгиванием и повторным пережевыванием небольших порций пищи. В полной мере паттерн формировался с двух месяцев жизни с появлением такого акта поведения, как быстрое откусывание побегов, ветвей, что сразу же сопровождалось пережевыванием, проглатыванием, дальнейшей отрыжкой и повторным пережевыванием начавшей перевариваться пищи. Общее время, затрачиваемое лосятами на поедание твердых кормов, заняло в среднем 17,4 % баланса времени за сутки. На откусывание, первую и повторные жвачки, глотание и отрыжку лосята затрачивали в среднем около 19 % времени суток. Скусы коры происходили в среднем 7,6 раз за сутки.

В агонистическом поведении исследуемых лосят выделяли следующие акты: «направленный удар передними копытами», т. е. по другому лосю, в том числе «через сетку забора», «ненаправленный удар передними копытами» не по лосю, а в сторону от него, в воздухе, также «направленный.» и «ненаправленный удар задними копытами», «преследование» одного лосенка другим (табл. 12). «Ненаправленные.» удары часто сопровождались вначале фырканьем, прижиманием ушей, что, вероятно, имело характер предупреждения. В группе лосят возрастом до года регистрировали редкие удары ногами (0,32 в час; Ж = 0,316; п = 38). Число направленных и ненаправленных ударов передними ногами (0,21 в час; Ж = 0,493; п = 38) несущественно -

ъ = 0,560; р =0,575) превышало число ударов задними ногами (0,14 в час; Ж = 0,518; п = 38).

Наибольшее количество элементов агрессивного поведения, включающего направленные удары ногами, демонстрировал лосенок Навал, применяющий 0,14 ударов в час (Нелдай - 0,11, у других лосят эти показатели изменялись от 0 до 0,07). Навал выделен впоследствии в качестве лидера и доминанта (а-особь) среди лосят.

Таблица 12 - Частоты проявления поведенческих актов, паттернов (раз за час, в скобках - стандартное отклонение Ж) и время (Т ± т - среднее время со стандартной ошибкой), затраченное лосятами в возрасте до одного года на разную деятельность в мае - августе 2018 г. при содержании в загоне

Тип поведения Элемент поведения Порядок (слева направо) инициаторов и выигравших конфликт лосей

Навал Нелдай Весна Ветра Яндера Ястера Натуся Нанами

Агонистическое (акты, раз/час) Направленный удар передними копытами 0,07 (0,30) 0,04 (0,22) 0 0,03 (0,18) 0 0 0 0

Ненаправленный удар передними копытами 0,03 (0,16) 0,04 (0,22) 0 0 0,07 (0,30) 0 0 0,03 (0,16)

Направленный удар задними копытами 0,07 (0,30) 0,07 (0,31) 0 0 0 0 0 0

Ненаправленный удар задними копытами 0,03 (0,16) 0 0,06 (0,30) 0,03 (0,16) 0 0 0 0

Преследование бегом партнера 0,07 (0,30) 0,03 (0,16) 0 0 0 0 0 0

Оборонительное (акты, раз/час) Затаивание 0,14 0,21 0,18 0,21 0,18 0,18 0,21 0,39

Бегство 0,18 0,14 0,25 0,25 0,21 0,18 0,21 0,28

Пищевое (акты, раз/час Причмокивание (за первые 24 ч жизни) 0,5 0,38 0,58 0,54 - - - 0,25

Сосание из соски (до 1 мес. жизни) 0,23 0,29 0,23 0,23 0,23 0,23 0,23 0,29

Боковые движения челюстями 0,38 0,42 0,50 0,67 0,46 0,29 0,13 0,13

«Покусывание» партнера 0,04 0,04 - - - 0,08 - -

Баланс времени на пищевое поведение у лосят старше двух месяцев и до года жизни (мин за сутки) Паттерн жвачка с 2 мес., полные циклы 314,8 ±16,4 306,6 ±14,3 297,3 ±14,5 284,2 ±12,7 317,9 ±13,3 312,6 ±13,7 308,3 ±12,9 301,4 ±13,1

Питание твердым кормом 251,1 ±20,1 243,6 ±19,4 254,9 ±18,3 264,3 ±18,8 261,6 ±19,2 257,9 ±20,8 243,2 ±20,4 237,2 ±19,9

Скусы коры с 2 мес. (раз/час) 0,34 0,54 0,46 0,17 0,17 0,42 0,38 0,25

Примечание: «-» - отсутствие данных

Агрессивное поведение Навала (удары передними копытами по соседней особи или в ее сторону с фырканьем и прижиманием ушей, дальнейшим коротким преследованием) чаще было направленно на Нанами - не родственную ему по матери, имеющую при рождении наименьшую массу среди лосят. В целом, выявлена отрицательная связь рангового положения особи (в форме 1, 2.п) с частотой использования и общим числом ударов, нанесенных партнерам, демонстраций агрессии: г = 0,761; р = 0,005.

Преследование после агрессивных действий одного лосенка другим бегом было присуще прежде всего самцам (табл. 12).

Лосята, которые в группе подвергаются нападением (имеют невысокий иерархический ранг), чаще всего убегали в противоположную сторону при приближении к ним другого лосенка. Например, Нанами в подобных ситуациях даже стремительно удалялась на гораздо большие расстояния, обособлялась от группы на длительное время. Число наблюдений бегства обусловлено нередко случайным появлением каких-либо неопределенных или опасных стимулов, объектов. Однако отмечалось общее уменьшение числа случаев бегства по мере взросления лосят с 1,85 в час (Ж = 1,814; п = 20) в мае-июне до 0,5 в час (Ж = 0,857; п = 18) в июле - августе: ЖМ-гвБг - ъ = 2,314; р = 0,021. Причиной бегства сеголетков служили также посторонние звуки (трактор, машина). В дальнейшем лосята привыкали к звукам работающей техники.

Затаивание как акт пассивно-оборонительного поведения регистрировали у некоторых лосят при контакте со взрослыми лосихами, например на пастбище, когда лосята подходили к месту пастьбы лосихи, и самка приближалась к лосятам. Последние, в свою очередь, ложились в высокую траву, прижимали уши и неподвижно наблюдали за ней. Это продолжалось до тех пор, пока лосиха не удалялась на достаточно большое расстояние. Данные элементы поведения у самки-лосенка Нанами регистрировали в 2,1 раза чаще, чем у Навала и в 1,6 раза чаще, чем в среднем по выборке.

Число затаиваний у всех лосят значительно уменьшилось с мая - июня (2,15 в час; п = 20; Ж = 1,872; СУ = 87,05%) к началу июля и в августе (0,22 в час;

п = 18; Ж> = 0,428; СУ = 192,51 %): ЖМ^ - ъ = 2,919, р = 0,004. Подражание действиям друг друга обусловило почти одновременное затаивание двух-шести лосят группы в 84 % от числа (43) регистраций в мае-июне. Но в июле-августе отмечалось всего 4 разрозненных случая затаивания за 18 часов.

Игровое поведение у лосят включает акты агрессивного, оборонительного поведения, проявляющиеся в более мягкой, незавершенной форме (например, без нанесения сильных ударов ногами, только касание и др.). На основе полученных данных выделено четыре основных игровых паттерна: толкание (с «наваливанием» боком одной особи на другую), бодание головой (у самцов и самок), удары копытом, покусывание (подергивание челюстями за волосяной покров разных частей тела другой особи). При этом удары копытом и покусывание применялись с меньшей силой, чем во время проявления агрессии.

Затем нередко происходило игровое преследование особи, с которой осуществлялось взаимодействие.

Первые проявления игрового поведения наблюдали в возрасте 6-7 дней, которое сопровождалось толканием, боданием головой. При достижениии 3-4 недельного возраста проявлялись такие акты поведения как преследование, покусывание за волосяной покров и удары копытами.

В игровых действиях сеголетков (табл. 13) наиболее часто регистрировали толкание соседа (в среднем 0,66 раз в час за период активности лосят) и бодание головой - 0,29 раз в час. Эти паттерны доминировали в игровом поведении у лосят до года жизни: 55,80 % - толкание, 25,0 % - бодание головой. Реже отмечали удары копытом (6,60 %) и покусывание (12,60 %). Самцы в играх друг с другом применяли «бодание» чаще, чем в играх с самками.

Таблица 13 - Вид и число игровых актов между лосятами сеголетками (за 309 часов наблюдений)

Партнер

Навал Нелдай Весна Ветра Яндера Ястера Натуся Нанами

Навал - р24; Ь16; к3; 15 19 17 р28; Ь9; р1 0 к14; 14 к3; 13

Л « и н к « и ю о Нелдай р26;Ь20; к6;17 - 0 0 0 0 к2 0

Весна 0 0 - р15; Ь7; к2; 15 0 0 0 0

с Л о н Ветра 0 0 р18; Ь13 - 0 р16; Ь16 0 0

й к Яндера 0 0 0 0 - 0 0 0

я к К К Ястера 0 0 0 р17; к3; 14 р19;Ь4 - 0 14

Натуся 0 0 0 0 0 к3 - р14; Ь6; 12

Нанами 0 0 0 0 0 0 Ь12 -

Примечание: рК - толкание, число раз; ЬК - бодание головой, раз; кК3 - удары копытом, число раз; - кусание, раз.

Как уже было отмечено ранее, в загонах и на пастбище лосята распадались на подгруппы по три-четыре особи по дружеским или родственным связям, формируя определенную иерархию. В первую подгруппу входили два брата самца: Навал и Нелдай с примкнувшими к ним двумя сестрами от другой матери: Весна, Ветра. Подгруппа характеризовалась повышенной частотой и разнообразием проявлений агрессии и игровых паттернов (всего 174) в отличии от второй подгруппы с невысокими показателями и более ограниченным набором агрессивных и игровых (60) действий (табл. 11, 12, 13): для распределений с последовательным от высокого к низшему порядку рангов внутри первой (х1 = 8,30; Ж> = 8,254) и второй (х1 = 4,60; Ж> = 6,384) подгруппы - х2 = 117,70, ёГ = 12, р<0,001. В последнюю подгруппу входили две сестры: Яндера (а), Ястера, к которым примыкала лосенок-самка Натуся. Реже в данную подгруппу входила Нанами (О), которая, однако, часто держалась обособленно от лосят двух подгрупп.

Инициатор обычно побеждал в игре, сгоняя партнера с места. Ранг особи (в форме: 1, 2, 3, ..., К) в общей группе одногодков вполне определенно (г8 = -0,719;

р<0,05) связан с ее массой при рождении, что с начала развития иерархии сохранялось и у более старших лосят. Все игры происходили гораздо чаще между родственными особями - в 60 % случаев; 224 игровых действия; 56 игр в среднем на двух родственников, п = 4; Ж = 37,37; в диадах не родственных особей - 5,8 на диаду; п = 24; Ж = 0,77. Значительное число игровых актов со всеми лосятами инициировал и выигрывал Навал (30 %). Особенно часто наблюдали его игры с лидером второй подгруппы самкой Яндерой (38 актов игры), а также между самками субдоминантами своих подгрупп Ястерой и Ветрой (53). Нелдай, нередко проигрывающий Навалу в агрессивных контактах, инициировал в паре с ним почти столько же игр, как и Навал с Нелдаем, используя такой же набор актов (ЖМ^взР: ъ = 1,826; р = 0.068), но ограничивал число игр с самками. Последние, вероятно, вообще не инициировали и не доминировали в конфликтах и играх с самцами-братьями.

Лосят возраста 1-1,5 лет в теплое время года постоянно содержали в загоне площадью 5 га, куда им привозили ветви ивы, травянистую растительность, подкармливали овсяной кашей. Из восьми лосят-сеголетков, рожденных в 2018 г., к 1,5-2 годам жизни наблюдали за четырьмя особями, так как четырех других особей продали.

Пищевое поведение полностью сформировано к двухмесячному возрасту и практически не отличается от поведения более взрослых лосей как на ферме, так и в дикой природе. Однако, опираясь на результаты наших исследований, по сравнению с сеголетками у 1,5-годовалых лосей увеличилось число погрызов коры деревьев в 2,45 раза, что доказывает полноценное развитие пищеварительной системы.

По сравнению с лосятами возрастом до года, у которых многие агонистические действия в итоге сводились в игровую форму, у 1,5-годовалых лосят игровое поведение проявляется реже.

К 1,5-2 годам жизни оно заместилось на сформированные паттерны агонистического и оборонительного поведения, и существенно увеличилось число применения агонистических актов поведения. «Направленные удары» передними

и задними ногами четыре оставшиеся 1,5-годовалые особи использовали заметно чаще (0,88 в час; Ж = 0,711), чем сеголетки (0,25 в час; Ж = 0,523): ЖМ-гвБГ, ъ = 2,346; р = 0,019), преследовали партнера. Навал нередко применял бодание, а у самок оно отсутствовало или применялось очень редко. «Ненаправленные удары» передними и задними ногами (0,08 в час; Ж = 0,277) у 1,5-годовалых лосей наблюдали гораздо реже, чем «направленные удары» в мае-июне (0,77; Ж = 0,725): ЖМ^взР, ъ = 2,366; р = 0,017; «ненаправленные удары» задними ногами в ответ на агрессию или приближение партнера - несколько реже, чем передними (табл. 14).

Таблица 14 - Частота поведенческих актов (в скобках - стандартное отклонение Ж), и время (Т ± т - среднее время со стандартной ошибкой), затраченное лосятами в возрасте 1,5 лет на разную деятельность в мае - августе 2019 г.

Тип поведения Элемент поведения Порядок (слева направо) инициаторов и выигравших конфликт лосей

Навал Весна Яндера Ястера

Агонистическое (акты, раз/час) Напр авленный удар передними копытами 0,67 (0,51) 0,34 (0,44) 0,06 (0,21) 0,11 (0,28)

Ненаправленный удар передними копытами 0,28 (0,42) 0 0,06 (0,21) 0

Направленный удар задними копытами 0,11 (0,28) 0 0 0

Ненаправленный удар задними копытами 0 0,11 (0,28) 0 0,11 (0,28)

Бодание головой 0,06 (0,21) 0 0 0

Преследование 0,38 (0,25) 0,11 (0,28) 0 0,06 (0,21)

Оборонительное (акты, раз/час) Затаивание 0,12 (0,28) 0,06 (0,21) 0,06 (0,21) 0,22 (0,38)

Бегство 0,12 (0,28) 0,45 (0,48) 0,39 (0,44) 0,45 (0,48)

Баланс времени пищевого поведения (сред. мин/сутки) Паттерн жвачка с 2 мес. 335,6 ±19,8 304,3±15,1 218,4±12,2 363,5±11,2

Питание твердым кормом 231,7±19,3 221,8±18,2 242,6±19,6 239±17,3

Скусы коры (раз/час) 0,63 0,96 0,70 1,08

Число затаиваний 1,5-годовалых лосят в ответ на незнакомые стимулы, при приближении к ним взрослых лосей имело не явную тенденцию снижения с мая -июня (0,42 в час; Ж = 0,669; п = 8) к июлю - августу (0,25; Ж = 0,453; п = 9): WM-test - х = 0,674; р = 0,50. В сравнении с теми же четырьмя лосятами в мае-июне 2018 г. (0,42 в час; Ж = 0,669) у 1,5-годовалых лосей затаивание наблюдали в эти месяцы 2019 г. реже: WM-test - х = 2,090; р = 0,037. Но в июле-августе различия в числе затаиваний между сеголетками (эти акты не отметили) и 1,5-годовалыми лосями были незначительными. Неопределенная тенденция, связанная с числом тревожащих стимулов, характерна для случаев активного избегания потенциально опасного стимула: с 0,86 в час (Ж = 0,964; п = 21) у сеголетков до 1,0 в час (Ж = 1,216; п = 24) у особей класса 1,5 лет: WM-test -х = 1,569; р = 0,117.

К 1,5-2-годовалому возрасту среди лосят сохранялось явное доминирование и лидирование самца Навала (а-особь), наиболее часто применявшего агрессивные действия (рис. 50).

Ястера 9%

Рисунок 50 - Соотношение проявлений агонистического поведения

полуторагодовалых лосей, %

Так, число всех ударов копытами по соседу у Навала наблюдалось в 2,45 чаще, чем среднее значение по выборке, и в 11,2 чаще, чем у лосихи Яндеры. Но

акты пассивного и активного оборонительного поведения (затаивание, бегство) у Навала отмечали почти в два раза реже среднего значения по группе и в три раза реже, чем у лосихи Ястеры.

К формированию иерархии, устойчивого порядка рангов привело замещение игровых паттернов у лосят в возрасте до года агонистическими действиями. Таким образом, Навал лидировал в общей группе и первой подгруппе на первом году жизни, в то время как во второй подгруппе у 1,5-летних лидером являлась Яндера. В общей группе поддерживалась линейная иерархия. После того, как четырех особей из первоначальной группы продали, Весна заняла второе ранговое положение (Р), лосихи Яндера и Ястера - последующие ранги (у, О). Распределение лосят по подгруппам происходило по родственным связям. При этом Навал и Весна, составляющие первую подгруппу, инициировали большее число агрессивных действий (86 % от 44 наблюдений), чем сестры Яндера и Ястера второй подгруппы. Нередко часть 1,5-годовалых лосей покидала свою группу или подгруппу и присоединялась к более старшим особям (в летний период в основном к 2,5-летним, в зимний - к взрослым лосихам).

Таким образом, группы лосят, образовавшиеся до одного года, постепенно к 1,5 годам распадались, и лосята формировали ассоциации с более старшими по возрасту особями. В Центральной России 1,5-2-годовалые самцы наиболее часто входят в разнообразные ассоциации, обычно объединяются в группы с другими самцами разного возраста, в которых доминируют более старшие особи, примыкают к самкам, в том числе с лосятами. В группах самцов они также иногда лидировали при перемещении (В. А. Зайцев, 1994). Лидирование в движении, подобное регулярному первенству лосенка Навала на лосеферме, не обязательно и не всегда соотносится с высоким ранговым положением лося.

На основе полученных данных можно сделать вывод, что целенаправленные объединения лосят в группы и подгруппы на пастбищах и в загоне, а также формирование ассоциаций сплоченных групп в «зимнем лагере» и одиночки многих лосей не противоречат данным, полученным в природе. В некоторых случаях лосихи вместе с лосятами дикой популяции концентрировались часть

суток на небольших площадях (по 2-4 лосихи с лосятами на «0,5-1 га леса, в пределах видимости друг друга), формируя своеобразные «детские сады», в которых, однако, каждая лосиха находилась со своим потомством, и лосята из разных групп, вероятно, не имели обычно тесных контактов друг с другом. Затем лосихи со своими лосятами расходились, собирали корм, но ко времени длительного отдыха вновь сосредоточивались на небольших участках (В. А. Зайцев, 1994). Значительные непродолжительные концентрации (до 11-14 особей) лосей наблюдали в период гона (в сентябре-октябре). Тем не менее на Сумароковской лосеферме лосята имели возможность более тесных контактов с разными сверстниками, что приводило в нашем случае к развитию иерархии среди многих особей общей группы.

В результате исследований можно утверждать, что все активности поведения лосят развиваются с раннего возраста одновременно с развитием координации движений и проявляются вначале как врожденные имитационные и своеобразные переадресованные реакции с дальнейшим замещением или расширением их функций.

Параллельно с сосанием к двум месяцам у лосят полностью развивается основной паттерн пищевого поведения, включающий жвачку, период смешанного питания продолжается до 4-6,5 месяцев жизни. Паттерны, лежащие в основе других активностей (социальной, сексуальной), формируются от 2-2,5 месяцев до двух и более лет. Анализ полученных результатов и литературных данных позволяет сделать выводы о том, что время формирования поведенческих паттернов и реакций, обеспечивающих жизнедеятельность и первичную социальную интеграцию не отличается при разных условиях содержания и, следовательно, является видоспецифичным.

В первые часы жизни лося формируется образ вида и сексуального партнера на основе врожденных установок, реакции скучивания и импринтинга (в том числе на лосевода), что является началом социальной интеграции. У лосят отмечается привязанность друг к другу по признакам дружеских отношений, родства, индивидуальных предпочтений, что приводит к образованию

сплоченных групп. Причем, самыми устойчивыми среди таких групп были объединения родственных по матери особей, что имеет основу в консолидации лосят-родственников в дикой популяции. Лосята в группах демонстрируют существенно разный уровень агрессивных и других контактов. Наибольшее число актов игрового поведения и агрессии характерно для доминирующих особей, даже при общей небольшой частоте таких взаимодействий в группе. Игровая иерархия позволяет выстроить устойчивый порядок рангов в общей группе, однако игровые контакты к полутора годам у лосей постепенно заменяются на агрессивные. Меняется соотношение паттернов оборонительного поведения, для которого характерна высокая синхронность действий многих особей.

Поведение лосей дикой популяции, формирующих дистантные группы и большие временные ассоциации, лежит в основе проявлений поведения животных при содержании на ферме больших групп лосят без матерей. Все больше свойств дикой популяции приобреталось группировкой лосей, содержащихся на лосеферме, к двум годам жизни. Социальная организация лосей на ферме проявлялась в общей консолидации многих сеголетков и наличии линейной иерархии. Сплоченная группа 1,5-годовалых лосей (включая подгруппы родственных особей) распадалась, часть лосят входила в ассоциации с лосями старшего возраста и сокращала число контактов со сверстниками на небольших дистанциях.

3.4. Генетическая оценка поголовья одомашниваемых лосей

В популяционной генетике с целью генетического картирования в качестве генетических маркеров используют микросателлиты. Микросателлиты - это наиболее распространенные тандемные непрерывные повторы участков ДНК, длина которых не превышает шести базовых пар, содержащих от одного до десяти нуклеотидов в одной единице. Сравнительный анализ общности животных позволяет определить родословную на основе оценки вероятности

происхождения, а также оценить генетическое разнообразие популяции (Н. С. Марзанов и др., 2009).

Генетическая характеристика поголовья одомашниваемых лосей была выполнена на основе изучения полиморфизма в микросателлитных локусах ядерного ДНК. Выделение ДНК из волосяных луковиц проводили по схеме, отработанной С. Н. Марзановой (2012), в Федеральном государственном бюджетном научном учреждении «Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства имени академика Л.К. Эрнста». Источником для выделения ДНК служили луковицы волос от 29 лосей.

Таким образом, в 2015 году впервые в условиях Российской Федерации выделена ДНК у лосей, в частности, Сумароковской лосефермы Костромской области и создан Банк ДНК. Работа следующего этапа включала проведение молекулярно-генетической характеристики поголовья лосей на основе мультиплексного ПЦР-анализа 6 локусов, содержащих короткие тандемные повторы (STR), известные также как микросателлитные локусы (Н. С. Марзанов и др., 2018).

Для проведения генетической оценки поголовья одомашниваемых лосей был рассчитан уровень фактической и теоретической гетерозиготности, коэффициент эксцесса (Б) по исследованным локусам микросателлитов у лосей.

Коэффициент эксцесса (Б) количественно оценивает нехватку или избыток фактической гетерозиготности у исследуемой популяции в сравнении с теоретически рассчитанным показателем.

Таким образом, был проведен сравнительный анализ фактической гетерозиготности по шести локусам микросателлитов (ВМ6438, С8БМ43, ВМ1225, ЕТН225, ТОЬА53, С8ЯМ60) с теоретически рассчитанной гетерозиготностью. Результаты представлены в таблице 15.

При анализе данных таблицы 15 было установлено, что уровень фактической гетерозиготности (Но) варьирует от 0,375 в локусе ЕТН225 до 0,985 в локусе ВМ1225, а показатель теоретический рассчитанный (Не) составлял 0,457 и 0,744 соответственно. Наибольшее число аллелей было выявлено в локусах ВМ1225

(п = 8) и С8БМ43 (п = 10), ВМ6438 и ЕТН225 (п = 5). Меньше всего аллелей оказалось в таких локусах микросателлитов, как ТОЬЛ53 и СБКМ60 (п = 3).

Таблица 15 - Число аллелей на локус, уровень фактической и теоретической гетерозиготности и коэффициент эксцесса (Б) по исследованным локусам микросателлитов у одомашниваемых лосей

Локус микросателлитов п Число аллелей на локус Уровень гетерозиготности Б

фактический теоретический

ВМ6438 24 5 0,708 0,744 -0,048

С8БМ43 24 10 0,917 0,751 0,221

ВМ1225 24 8 0,985 0,679 0,411

ЕТН225 24 5 0,375 0,683 -0,45

ТОЬЛ53 24 3 0,583 0,457 0,276

С8ЯМ60 24 3 0,417 0,455 -0,084

В среднем 24 5,67 0,6642 0,6282 0,057

Сопоставление фактического и теоретического уровня гетерозиготности показало, что в трех локусах микросателлитов (ВМ6438, СБЯМбО и ЕТН225) у изучаемого поголовья одомашниваемых лосей был отмечен дефицит гетерозигот, что также доказывает коэффициент эксцесса (Б). Наименьший показатель Б наблюдается в локусе ВМ6438 (4,8 %), затем - в СБКМ60 (8,4 %) и высокий - в локусе ЕТН225 (45 %). Наоборот, значительный избыток гетерозигот был выявлен у исследованных лосей в локусах С8БМ43 (22,1 %), ТОЬЛ53 (27,6 %), ВМ1225 (41,1 %). Превышение средней фактической гетерозиготности в сравнении с теоретической составило 3,6 %. Среднее значение коэффициента эксцесса (Б) по всем локусам микросателлитов оказалось равным 5,7 % (0,057).

При анализе результатов по данному показателю было выявлено, что у исследованного поголовья одомашниваемых лосей преобладает правосторонний эксцесс (С8БМ43, ВМ1225, ТОЬЛ53), который свидетельствует об избытке гетерозигот. Но из общего количества исследуемых микросателлитных локусов у трех - ВМ6438, ЕТН225, СБКМ60, отмечается левосторонний эксцесс.

Таким образом, присутствие микросателлитных локусов с левосторонним эксцессом и низкое среднее значение эксцесса по всем исследуемым локусам

(Б<0,057) свидетельствует о дефиците гетерозигот по отдельным локусам в исследованном поголовье лосей. Данное явление показывает элиминацию гетерозиготных генотипов, что возможно связано с закрытостью поголовья, моногамностью семей и близкородственными связями особей в период гона.

Как видно из полученных данных (табл. 15), все показатели по числу эффективных аллелей у исследованных микросателлитных локусов меньше возможных чисел. Данный показатель указывает на величину, равную возможному числу действующих аллелей в локусе микросателлита.

В таблице 16 представлен ряд генетических показателей, полученных в процессе проведенных исследований.

Таблица 16 - Анализ генетической структуры поголовья одомашниваемых лосей на Сумароковской лосеферме Костромской области (п=24)

Генетический показатель

Локус п Гт число гетерозиготн ых генотипов число гомозиготных генотипов К Т.Г. Са % гомозигот-ности

ВМ6438 24 Н 17 7 2,43 -0,48 0,256 29,2

О 17,86 6,14 2,91

С88М43 24 Н 22 2 11 7,98 0,233 8,3

О 18,03 5,97 3,02

ЕТН225 24 Н 9 15 0,6 -1,55 0,317 62,5

О 16,38 7,62 2,15

ТСЬЛ53 24 Н 14 10 1,4 0,6 0,543 41,7

О 10,97 13,03 0,8

ВМ1225 24 Н 23 1 23 20,88 0,322 4,2

О 16,3 7,7 2,12

С8ЯМ60 24 Н 10 14 0,714 -0,121 0,545 58,3

О 10,92 13,08 0,835

Примечания: Гт - генотип; Н - наблюдаемое число генотипов; О - ожидаемое число генотипов; К - отношение числа гетерозиготных и гомозиготных генотипов; Т.Г. - тест гетерозиготности; Са - коэффициент гомозиготности.

При анализе данных таблицы 16 установлено, что наибольший коэффициент отношения гетерозиготных генотипов к гомозиготным был выявлен

в локусах ВМ1225 (23) и CSSM43 (11), во всех остальных полученные данные колебались в пределах от 0,6 до 2,43.

Для получения достоверной генетической оценки поголовья одомашниваемых лосей в работе был использован тест гетерозиготности (Т.Г.) по Робертсону, который был вычислен при сопоставлении отношения между эмпирическими гетерозиготами и эмпирическими гомозиготами с аналогичным отношением полученных с теоретическими данными. Таким образом, по трем локусам наблюдаются отрицательные значения по тесту гетерозиготности (ВМ6438, -0,48; ЕТН225, -1,55; С8ЯМ60, -0,121), что свидетельствует о меньшем количестве доли фактических гетерозигот относительно доли теоретических гетерозигот. По трем другим микросателлитным локусам были получены дробные положительные результаты: CSSM43 (7,98); TGLA53 (0,6); ВМ1225 (20,88), что свидетельствует об избытке наоборот доли фактических гетерозигот относительно доли теоретических гетерозигот.

Таким образом, коэффициент Т.Г. показывает, чем больше положительная величина, тем выше фактическая гетерозиготность в исследованной популяции по данному локусу по сравнению с теоретической гетерозиготностью. Наоборот, чем меньше величина Т.Г., тем меньше гетерозиготность. При этом возможен даже недостаток гетерозигот в исследуемом локусе.

Далее при проведении генетического анализа был вычислен коэффициент гомозиготности (Са) по Робертсону. Наименьшее значение имели следующие микросателлитные локусы: ВМ6438 (0,256) и CSSM43 (0,233); среднее - ЕТН225 (0,317) и ВМ1225 (0,322). Наибольшее значение коэффициент гомозиготности имели два локуса микросателлитов: (ТОЬЛ53 (0,543) и CSRM60 (0,545).

Кроме того, был рассчитан процент гомозиготности - наибольший показатель процента гомозиготности из 6 исследованных локусов был установлен в ЕТН225 (62,5 %), CSRM60 (58,3 %) и TGLA53 (41,7 %), средний - в ВМ6438 локусе (29,2 %). Наименьшие значения по данному показателю были определены в локусах: ВМ1225 (4,2 %) и CSSM43 (8,3 %).

В последующем анализе показателем генетического состояния поголовья одомашниваемых лосей служит коэффициент степени реализации возможной изменчивости (V) по Робертсону (табл. 17).

Таблица 17 - Анализ генетической структуры поголовья одомашниваемых лосей на Сумароковской лосеферме Костромской области (п = 24)

Локус V Ка Генетическое равновесие

ВМ6438 77,7 3,91 Нет

CSSM43 80,06 4,29 Нет

ЕТН225 71,3 3,15 Нет

ТОЬЛ53 47,7 1,84 Есть

ВМ1225 71 3,11 Нет

CSRM60 47,5 1,83 Нет

Примечания: V - коэффициент степени реализации возможной изменчивости; Ыа -показатель числа эффективных аллелей

Как видно из таблицы 17, наибольшие показатели были получены по микросателлитным локусам CSSM43 (V = 80,06 %), ВМ6438 (77,7 %), средние - в ЕТН225 (71,3 %) и ВМ1225 (71 %). Наименьшие значения по данному показателю были получены в локусах: TGLA53 (47,7 %) и CSRM60 (47,5 %).

Показателем уровня полиморфности локуса или показателем числа эффективных аллелей (Ка), служит величина, характеризующая количество аллелей, действующих в поголовье одомашниваемых лосей по данному локусу. Показатель Ка вычисляли по формуле Робертсона, как величину, обратную коэффициенту гомозиготности. Таким образом, было установлено, что наиболее высокий показатель коэффициента Ка был по локусу CSSM43 (4,29), затем ВМ6438 (3,906), ЕТН225 (3,15), ВМ1225 (3,11), TGLA53 (1,84). Наименьшее значение показателя числа эффективных аллелей было установлено по локусу CSRM60 и равно 1,83.

Нарушение генетического равновесия отмечали у пяти из шести микросателлитных локусов (ВМ6438, CSSM43, ЕТН225, ВМ1225, CSRM60). Исключением

являлся локус ТОЬЛ53 (£х = 2,42; ёГ = 3; Р<0,05).

Таким образом, приведенные выше данные свидетельствуют о том, что процесс одомашнивания оказывает определенное влияние на генетическую составляющую поголовья одомашниваемых лосей, увеличивая значения гомозиготности, уменьшая число эффективных аллелей, снижая генетическое разнообразие, повышая тем самым однородность исследованной группы одомашниваемых лосей Сумароковской лосефермы Костромской области.

Данное заключение подтверждено исследованиями 2021 года, проведенными на территории Сумароковской лосефермы и Костромской области. Согласно им было также показано, что генетическое разнообразие на Сумароковской лосеферме достоверно низкое (5,9). Кроме того, коэффициент инбридинга в популяции Костромской области достаточно высок и составляет 0,053 (В. М. Макеева и др., 2021).

Поэтому необходим определенный контроль аллелофонда поголовья одомашниваемых лосей, разводимых не только на Сумароковской ферме, но и особей, живущих в условиях дикой природы Костромской области.

3.5. Экономическая эффективность производства молока

Экономический результат проведенных научных исследований был определен на основе вычисления стоимости содержания одомашниваемых лосих на территории Сумароковской лосефермы за шесть месяцев (апрель - сентябрь) и прибыли от получаемой продукции - молока, за указанный период.

Для получения достоверных показателей (табл. 18) были взяты основные три семейства - Ямайки, Люстры и Неи-1, так как представители данных семейств были зафиксированы за весь период исследований в наибольшем количестве голов.

Таблица 18 - Экономическая эффективность производства молока в зависимости от принадлежности одомашниваемых лосих к семействам (апрель-сентябрь 20182020 г., на одну особь)

Показатель Семейство

Ямайки Люстры Неи-1

Удой за лактацию, кг 175,13 137,61 224,47

Реализовано молока, кг 164,04 128,62 215,70

Производственные затраты, руб. 176 718,3 168 964,77 175 475,31

Цена реализации 1 кг молока, руб. 1649,48 1649,48 1649,48

Себестоимость 1 кг реализованного молока, руб. 1077,30 1313,71 813,51

Выручка от реализации, руб. 270 577,07 212 149,68 355 797,12

Прибыль, руб. 93 858,77 431 84,91 180 321,81

Уровень рентабельности, % 53,11 25,56 102,76

Одним из основных показателей, характеризующих экономическую эффективность производства молочной продукции, является себестоимость 1 кг молока одомашниваемых лосих. Анализ полученных данных свидетельствует, что максимальной величиной изучаемого показателя отличились представители семейства Люстры (1313,71 руб.), а минимальной - семейства Неи-1 (813,51 руб.). Себестоимость 1 кг реализованного молока у представителей семейства Ямайки меньше на 236,41 руб., чем у представителей семейства Люстры, и на 263,8 руб. -семейства Неи-1. Аналогичные межгрупповые различия установлены и по сумме прибыли, полученной при реализации молока. Наименьшая прибыль зафиксирована у представителей семейства Люстры - 43 184,91 руб. У представителей семейства Ямайки прибыль была выше на 50 673,86 руб., у представителей семейством Неи-1 - на 137 136,90 руб.

Окупаемость затрат при производстве молока характеризуется величиной уровня рентабельности. Установлено, что минимальной его величиной также отличились представители семейства Люстры (25,56 %). Так, они уступали по уровню рентабельности производства молока представителям семейства Ямайки на 27,55 % и на 77,20 % - семейства Неи-1.

Таким образом, расчет экономической эффективности производства молока показал целесообразность проведения селекционных мероприятий, используя потенциал животных семейств Неи-1 и Ямайки.

Заключение

1. Анализ основных природных и экологических условий обитания одомашниваемых лосей на территории государственного природного заказника «Сумароковский» показал, что данная территория является удовлетворительной согласно результатам проведенных исследований загрязненности атмосферного воздуха летучими веществами, а также почвы тяжелыми металлами и радионуклидами. В исследованных образцах почвы ГПЗ «Сумароковский» не обнаружено превышений фонового для региона уровня значений по таким тяжелым металлам, как свинец, кадмий, ртуть, мышьяк, цинк, медь, никель и кобальт. Данная территория может быть использована в дальнейшем для содержания одомашниваемых лосей.

2. На основе проведенного зонирования территории заказника и анализа основных кормовых стаций было установлено, что у каждой дойной лосихи есть предпочитаемые участки обитания. Лосихи, пасущиеся на наиболее богатых в кормовом отношении участках (зарастающие сельскохозяйственные поля, перелески с березняком с примесью осины и ели, с доминированием в кустарниковом ярусе малины, в травяном - кипрея узколистного), имеют более высокий удой молока (218,06 л (224,38 кг) (Р<0,05)).

3. Разработанная технология содержания и кормления одомашниваемых лосей на Сумароковской лосеферме позволяет использовать пастбища с типичными растительными кормами в течение всего года, что обеспечивает уникальные условия содержания одомашниваемых лосей без отрыва от естественной среды обитания.

4. На лосеферме ежегодно в среднем содержатся 50,22±3,25 лосей, принадлежащих к четырем возрастным группам: лосята (26,89±1,46), молодняк -лоси до 1,5 лет (5,78±1,26), молодые лоси до 2,5 лет (3,33±0,51) и взрослые лоси (14,22±0,81). Наиболее многочисленной возрастной группой являются лосята -53,54% от общего поголовья. Средняя масса лосят, родившихся на Сумароковской лосеферме, за период исследований составляет 11,41±0,22 кг.

5. За период исследований на Сумароковской лосеферме рождалось в среднем 25,4±1,3 лосенка в год, погибало по разным причинам - 13,4±1,52 лосенка (52,76 % от общего количества родившихся). Основными причинами выбытия в большинстве случаев были: падеж лосят от кишечных заболеваний (диспепсия, гастроэнтерит) и смертность в первые дни жизни от нападения одичавших собак.

6. Ввиду ежегодной ротации дойных лосих на территории ГПЗ «Сумароковский» обитали представители от трех до шести семейств одомашниваемых лосей. Наиболее стабильными и представительными являлись семейства Ямайки, Люстры и Неи-1. В среднем, с учетом всех лактаций, несмотря на высокую гетерогенность фенотипа популяции, достоверное превосходство по удою лосих семейства Неи-1 над лосихами семейства Люстры составило - 95,83 л (98,61 кг) (Р<0,001) или 60 %, а лосих семейства Ямайки, соответственно, на 50,7 л (52,17 кг) (Р<0,01) или 31,2%. В семействе Ямайки выявлены лосихи Яминга и Ярина, являющиеся рекордсменами по молочной продуктивности за лактацию (за 7-ю лактацию надои составили 352,4 л (362,62 кг) и 449,9 л (462,95 кг) молока соответственно).

7. У одомашниваемых лосих продуктивные качества формируются несколько иначе, чем у крупного рогатого скота. Максимальный удой лосих достигается на 9-10 лактации (в среднем 249,1±6,85 (256,32 кг)), средняя продолжительность продуктивного использования в 5-6 раз больше, чем у коров. В среднем на лосеферме лосиха надаивает с первой по одиннадцатую лактацию 211,63±12,74 л (217,77 кг) за лактацию. Период лактации длится не более 4,5-5,5 месяцев от отела до начала гона. Массовая доля жира в молоке лосих в период исследований в среднем составила 10,5 %, содержание белка - 5,19 %, кислотность молока - 34,13±0,32 °Т, а плотность - 1,042±0,96 г/см .

8. Пространственная структура поголовья лосей является уникальной и различается на разных этапах онтогенеза: от сплоченных групп и подгрупп у лосят до года с контактными дистанциями (2-3 м в загоне и 4-6 м на пастбище) до сплоченных групп у 1,5- до 2,5-летних (с расстоянием между особями 5-6 м) в

структуре единой дистантной группы и обособленного образа жизни у взрослых лосих с возможность формировать сплоченные подгруппы на короткий промежуток времени.

9. Время формирования поведенческих паттернов и реакций, обеспечивающих жизнедеятельность и первичную социальную интеграцию, не отличается у лосей при разных условиях содержания и, следовательно, является видоспецифичным. Все активности поведения лосят развиваются с раннего возраста одновременно с развитием координации движений и проявляются вначале как врожденные имитационные и как своеобразные переадресованные реакции с дальнейшим замещением или расширением их функций. Социальная организация лосей на ферме проявляется в общей консолидации многих сеголетков и наличии линейной иерархии.

10. Генетическое разнообразие исследованного поголовья одомашниваемых лосей показывает, что оно нуждается в проведении мероприятий по оздоровлению их генофонда с целью увеличения жизнеспособности лосей Сумароковской лосефермы Костромской области.

11. Расчет экономической эффективности производства лосиного молока на Сумароковской лосеферме в Костромской области показал целесообразность проведения селекционных мероприятий, используя потенциал животных семейств Неи-1 (рентабельность 102,76 %) и Ямайки (рентабельность 53,11 %).

Предложение производству

При возможности организации управляемого селекционного процесса на Сумароковской лосеферме для увеличения удоев молока у одомашниваемых лосей, целесообразно:

1) проводить селекционную работу, используя потенциал животных семейства Неи-1 и Ямайки;

2) для получения высокопродуктивного и управляемого поголовья лосей следует учитывать не только этологические особенности, формирующиеся

в онтогенезе, но в частности, оценивать иерархическую структуру доминирования-подчинения в группах лосей, лидерские качества животных и особенности их территориального поведения;

3) регулярно завозить лосят-самок из других областей Российской Федерации для снижения уровня гомозиготности поголовья лосей Сумароковской лосефермы.

Перспективы дальнейшей разработки темы

Дальнейшую разработку темы предполагается вести в направлении изучения продуктивного и репродуктивного потенциала поголовья одомашниваемых лосей с учетом генетических и этологических особенностей данных животных.

Список литературы

1. Абатуров, Б. Д. Модификация методов оценки питания пастбищных млекопитающих в естественной среде обитания / Б. Д. Абатуров // Сельскохозяйственная биология. - 2001. - №6. С. 109-116.

2. Адушинов, Д. С. Молочное скотоводство Иркутской области. (Инновационный, инвестиционный проект на примере ООО "Хадайский") / Д.С. Адушинов, А. Г. Бербидаев, А. И.Голубков - Иркутск : Изд-во ИрГСХА, 2013.- 7 с. - Соавт.: Бербидаев А. Г., Голубков А. И.

3. Айала, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф. Айала. - М.: Мир,1984. - 232с.

4. Алексеенко, В. А. Геохимия ландшафта и окружающая среда / В. А. Алексеенко. - М.: Недра, 1990. - 142 с.

5. Алиев, А. А. Обмен веществ у жвачных животных / А. А. Алиев . - М. : НИЦ "Инженер", 1997. - 112 с.

6. Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. - М.: Наука, 1983. - 270 с.

7. Анги, Ч. Исследование молочной продуктивности лося. Диаметр жировых шариков / Ч. Анги // Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. - 1967. -С. 116-123.

8. Асиновский, А.И. Лось как трофейный вид / А. И. Асиновский // Вестник Ассоциации «Росохотрыболовсоюз». - 2010. - № 1. - С. 103-128.

9. Балашов, Г. Лось - зверь домашний / Г. Балашов, Н. Ручинская // Знание - сила. - 1983. №3. -С. 28.

10. Баранов, А. В. Результаты и задачи научных исследований по одомашниванию лося / А. В. Баранов, В. М. Джурович, Н. В. Соколов // Научные основы производства сельскохозяйственной продукции: материалы науч. - практ. конф. (15 июля 2006 года). - Саранск, 2006. - С. 388-391.

11. Баранов, А. В. Основные генетические характеристики диких и одомашниваемых лосей (обзор) / А.В. Баранов, О. В. Голубев, Н. С. Марзанов, Н. А. Попов // Сельскохозяйственная биология. - 2008. - № 6. - С. 16-24.

12. Баранов, А.В. Лосиное молоко и перспективы его применения / А. В. Баранов, А. Н. Соколов // Аграрная наука Евро-Северо-Востока России. - 2008. -№1 (12). - С. 109-112.

13. Баранов, А. В. Типирование костромского скота по комплексу признаков / А. В. Баранов, М. В. Сиротина, Л. В. Мурадова // Молочное и мясное скотоводство. - 2008. - № 4 - С.12-13.

14. Баранов, А. В. Экологическая оценка Сумароковского заказника Костромской области / А. В. Баранов, А. Н. Минаев, А. В. Потапова, О. Н. Ситникова, Н. В. Соколов // Теоретическая и прикладная экология. - 2014. - №3.

- С. 116-125.

15. Барановский, Е. В. Краткие итоги работы по одомашниванию и использованию лося / Е. В. Барановский // Актуальные проблемы науки в АПК: Материалы 55-ой международной научно-практической конференции: В 3 томах.

- Кострома : Изд. КГСХА, 2004. - Т. 2.

16. Баскин, Л. М. Лось / Л.М. Баскин // Животный мир южной тайги. М.: Наука, 1984. -С. 45-73.

17. Баскин, Л. М. Поведение лося и доместикация / Л. М. Баскин // Биология и использование лося. - М.: Наука, 1986. - с. 71-78

18. Баскин, Л. М. Животный мир / Л. М. Баскин, В. А. Зайцев // Костромское Заволжье: природа и человек. М.: Изд-во ИПЭЭ РАН, 2001. С. 103118

19. Богатырёв, А. Е. «Лось в Костромской области». Природа Костромской области и ее охрана / А. Е. Богатырёв. Ярославль: Верхнее-Волжское кн. изд-во, 1987. - С. 15-17.

20. Боескоров, Г. Г. Кариотип лося (Alces alces L.) из северо-восточной Азии / Г. Г. Боескоров, М. В. Шелчкова, Ю. В. Ревин // Докл. РАН. - 1993. -№329(4). - С. 506-508.

21. Боескоров, Г. Г. О таксономической структуре рода Alces (Artiodactyla, Cervidae) / Г. Г. Боескоров // Вестник зоологии. - 1996. - №6. - С. 70-78.

22. Боескоров, Г. Г. Хромосомные различия у лосей (Mammalia, Artiodactyla, Alces alces L.) / Г. Г. Боескоров // Генетика. - 1997. - Т. 33.- №7. - С. 974-978.

23. Боескоров, Г. Г. Дифференциация и проблема систематики лосей (Artiodactyla, Cervidae, Alces) / Г. Г. Боескоров // Зоол. журн. - 1998. - №77. - С. 732-744.

24. Боескоров, Г. Г. Систематика и происхождение современных лосей / Г. Г. Боескоров. - Новосибирск: Наука, 2001. - 120 с.

25. Боровков, М. Ф. Ветеринарно-санитарная экспертиза с основами технологии и стандартизации продуктов животноводства: учебник / М. Ф. Боровков. - СПб. : Издательство «Лань», 2007. - С. 337.

26. Бровцев, Э. Н. О формировании будущей кормовой базы государственного природного заказника «Сумароковский» / Э. Н. Бровцев, В. А. Дудин, В. М. Лукьянов // Федеральная служба лесного хозяйства России Костромское управление лесами. - Кострома : Федеральная служба лесного хозяйства России Костромское управление лесами, 2010.

27. Вебер, А. Э. Адаптация лосей печорской тайги к сезонности минерального питания / А. Э. Вебер // Сборник статей. Третий международный симпозиум по лосю. - Коми : Коми научный центр УрО АН СССР, 1990. - С. 134.

28. Витакова, А.Н. Лактационная функция и раздой лосих при одомашнивании / А.Н. Витакова, М.В. Каргина // Проблемы доместикации животных. - М., 1989. - С. 151-158.

29. Витакова, А. Н. Содержание и молочная продуктивность одомашниваемых лосих / А. Н. Витакова // Тезисы докладов .Третий международный симпозиум по лосю. - Коми:- Коми научный центр УрО АН СССР, 1990. - С. 166.

30. Витакова, А. Н. Показатели размножения и продолжительность жизни лосих (Alces alces) Костромской лосефермы / А. Н. Витакова, А. Н. Минаев // Научные исследования в зоологических парках. - М. : Московский зоопарк, 2000. - №13. - С. 182-190.

31. Влияние лосиного молока на иммунитет человека / В. А. Давыдов, Г. С. Козлов, Е.А. Антропов, А. А. Бродов, В. М. Джурович // Тезисы докладов. Третий международный симпозиум по лосю. - Сыктывкар, 1990. - С. 168.

32. Гавшин, В. М. Урановые аномалии в глубоководных отложениях озера Байкал / В. М. Гавшин, В. А. Бобров, Ю. А. Богданов // Доклады Академии наук. - 1994. - Т. 334, - №3 - С.356-359.

33. Глазко, В. И., Введение в ДНК-технологии / В. И. Глазко, И. М. Дунин, Г. В. Глазко - М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001. - С. 263.

34. Горохова М. Н., История филогенетических исследований лося (Alces) / М. Н. Горохова, Р. А. Марков, Л. В. Григорьева // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. - 2017. - № 5-1. - С. 10-14.

35. Готовцев, В. В. Проблемы разведения и селекции лосей при их доместикации / В. В. Готовцев // Сб. ст. Проблемы доместикации животных / под ред. Л. В. Давлетовой. - М.: Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцева, 1983. - С. 135-136.

36. Глушков, В. М. Лось в заказнике. Целесообразность данной формы хозяйствования / В. М. Глушков // «Проблемы организации национальных парков и сети охраняемых природных территорий на русском Севере»: тезисы докладов. Архангельск, 1988. - С. 42-44.

37. Глушков, В. М. Лось. Экология и управление популяциями / В. М. Глушков // ВНИИОЗ, РАСХН. - Киров, 2001. - 317 с.

38. Глушков, В. М. Экологические основы управления популяции лося в России : дис. .. д-ра биол. наук : 06.02.03 / Глушков Владимир Михайлович. -Киров, 2002. - 328 с.

39. Глушков, В. М. Охота как фактор дефицита энергии в организме лося / В.М. Глушков // Вестник охотоведения : науч.-практ. и теорет. журнал / Центрохотконтроль. - 2004. Т. 1. - № 1 (янв.-апр.). - С. 18-35.

40. Глушков, В. М. К познанию количественной оценки сезонных перемещений лосей / В. М. Глушков, Г. Я. Кантор, М. С. Суханова // Использование и охрана природных ресурсов в России. - 2019. - №3 (159). - С. 41-57.

41. Глухих, В. Л. Качество молока и молочных продуктов в зависимости от экологического мониторинга / В. Л. Глухих, И. В. Кожухова // Молочная промышленность. - 2004. - №4. - С. 22.

42. ГН 2.1.5.1315-03 «ПДК химических веществ в воде водных объектов хозяйственно-бытового водопользования».

43. ГН 2.1.7.2041-06 «Предельно допустимые концентрации (ПДК) химических веществ в почве», утвержденные Главным государственным санитарным врачом Российской Федерации 19 января 2006 года..

44. ГН 2.1.7.2042-06. Ориентировочно допустимые концентрации (ОДК) химических веществ в почве.

45. Голубев, О.В. Изменение поведения и некоторых морфофизиологических признаков лося (Alces alces L.) при длительном полувольном разведении: авторуферат дис. ... канд. биол. наук: 06.02.09 / Голубев Олег Валерьевич. - Москва, 2014. - 23 с.

46. Гордеев, А. В. О мерах по реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» / А. В. Гордеев // ЭСХиПП . - 2006. - С. 4-6.

47. ГОСТ 3622-68 Молоко и молочные продукты. Отбор проб и подготовка их к испытанию

48. ГОСТ 3625-84 Молоко и молочные продукты. Методы определения плотности

49. ГОСТ 17.4.4.02-84 Охрана природы. Почвы. Методы отбора и подготовки проб для химического, бактериологического, гельминтологического анализа

50. ГОСТ 3624-92 Молоко и молочные продукты. Титриметрические методы определения кислотности

51. ГОСТ 25179-90 Молоко. Методы определения белка

52. ГОСТ 5867-90 Молоко и молочные продукты. Методы определения

жира

53. ГОСТ Р 51766-2001. Сырье и продукты пищевые. Атомно-абсорбционный метод определения мышьяка.

54. ГОСТ Р 54041-2010 Почвы. Метод определения Sr-90

55. ГОСТ Р 54761-2011 Молоко и молочная продукция. Методы определения массовой доли сухого обезжиренного молочного остатка

56. Готовцев, В. В. Проблемы разведения и селекции лосей при их доместикации / В. В. Готовцев ; ред. Давлетова Л. В. // Проблемы доместикации животных. - М. : Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцева, 1983

57. Гусева, Т. Ю. Воспроизводительная способность и лактационная деятельность лосих / Т. Ю. Гусева, Д. И. Кудряшов, Л. С. Лебедева // Научное обеспечение повышения эффективности отрасли животноводства в условиях Евро-Северо-Востока России: сб. мат. научной сессии. - Кострома, 2009. - С. 7982.

58. Данилкин, А. А. О цикличности в динамике численности лося // Охота и охотничье хозяйство. - 1997. - №6. - С. 12-15.

59. Данилкин, А. А. Оленьи (Cervidae) (Млекопитающие России и сопредельных регионов) / А. А. Данилкин. - М.: ГЕОС, 1999. - 552 с.

60. Данилов, Д.Н. Основные кормовые растения промысловых животных и птиц / Д. Н. Данилов // Зоологический журнал. - 1958. - №8. - Т. 37. - С. 38.

61. Джапаридзе, Т. Как повысить качество молока и увеличить доходы / Т. Джапаридзе, Л. Зернова // Аграрный эксперт. - 2006.- №3. - С. 36-40.

62. Джурович, В. М. Химический состав, переваримость и использование летних кормов лосями / В. М. Джурович, А. П. Михайлов, М. П. Кужбалова // Труды ВСХИЗО. - 1976. - Вып. 119. - С. 89.

63. Джурович, В. М. Продукция лосеферм / В. М. Джурович, А. П. Михайлов // Охота и охотничье хозяйство. - 1982. - №7. - С. 27-28.

64. Джурович, В. М. Методические рекомендации по выращиванию молодняка лосей, содержанию и доению лосих / В. М. Джурович, А. Н. Витакова, А.П. Михайлов - Кострома: Областная типография им. Горького Костромского управления издательств, 1984. - 27 с.

65. Джурович, В. М. Проблема одомашнивания лося и использования продуктов лосеводства / В. М. Джурович, А. П. Михайлов // Аграрная наука Евро-Северо-Востока: научный журнал СВНМЦ РАСХН. - 2000. - №2. - С. 98 -101.

66. Джурович, В. М. Развитие лосефермы и перспективы становления лосеводства в Костромской области / В. М. Джурович, А. П. Михайлов // Аграрная наука Евро-Северо-Востока: научный журнал СВНМЦ РАСХН. - 2002. - №3. - С. 153-157.

67. Джурович, В. М. Лось одомашниваемый: настоящее и будущее / В.М. Джурович, Н. В. Соколов // Материалы 54-ой межвузовской научно-практической конференции. Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе. - Кострома : Изд-во КГСХА, 2003. - Т. 1. - С. 71.

68. Джурович, В. М. Задачи лосеводства / В. М. Джурович, Н. В. Соколов // Зоотехния. - 2004. - №4. - С. 32.

69. Джурович, В. М. Лосеводство в России / В. М. Джурович // Проблемы развития и научное обеспеченье животноводства Евро-Северо-Востока России. - Кострома, 2005. - С. 109-113.

70. Добровольский, В. В. Биосферные циклы тяжелых металлов и регуляторная роль почвы / В. В. Добровольский // Почвоведение. - 1997. - №4. -С. 431-441.

71. Доклад о состоянии природных ресурсов и охраны окружающей среды на территории Костромской области в 2007 г. // "Око". - 2008. - №10. - С. 2-15.

72. Доклад об экологической ситуации в Костромской области в 2021

году /

[Электронный ресурс]. - 2022. - Режим

доступа: https://dpr.kostroma.gov.ru/upload/iblock/475/p0j86svffqc8kax0u20b596hru2 nsdg4/DOKLAD O SOSTOYaNII OS 2021.pdf